Если в экологической системе два или более вида (популяции) со сходными экологическими требованиями обитают совместно, между ними возникают взаимоотношения отрицательного типа, которые называются конкуренцией .
Конкуренция (– –) - это любое взаимодействие между популяциями двух (или более) видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании.
В общем смысле слово «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе.
Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи, света, зависимости от хищников и других врагов, подверженности болезням и действию различных экологических факторов.
Необходимо иметь в виду, что конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда его совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции.
Виды конкуренции
Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренции могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и численности организмов.
Внутривидовая конкуренция - это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида.
Пример:
Самоизреживание у растений. Начинается этот процесс с захвата территории: где-нибудь на открытом месте, недалеко от большой ели, дающей множество семян, появляется несколько десятков всходов - маленьких елочек. Первая задача выполнена: популяция выросла и захватила территорию, необходимую ей для выживания. Таким образом, территориальность у растений выражается иначе, нежели у животных: участок занимает не особь, а вид (точнее, часть популяции). Молодые деревца растут и с течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте: одни, послабее, отстают, другие обгоняют. Поскольку ель очень светолюбивая порода (её крона поглощает почти весь падающий на неё свет), то более слабые елочки начинают всё больше испытывать затенение со стороны более высоких и постепенно засыхают, отмирают. В конце концов, через много лет на поляне от сотни елочек остается два-три дерева (а то и одно) - наиболее сильные особи из всего поколения.
У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью . Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим животным.
Пример:
У птиц территориальный тип поведения проявляется следующим образом. В начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида (пение птиц весной - сигнал о праве собственности на занятый участок). Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, не способный обеспечить себе территорию, размножаться не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. На охраняемой территории сложное дело заботы о гнезде и молоди не будет нарушено присутствием других родительских пар.
Таким образом, территориальное поведение можно считать экологическим регулятором, поскольку оно одинаково позволяет избегать как перенаселения, так и недонаселённости.
Межвидовая конкуренция
- взаимно отрицательные отношения совместно проживающих близкородственных или сходных экологических видов.
Конкуренция между видами чрезвычайно широко распространена в природе. Формы проявления межвидовой конкуренции могут быть весьма различными: от жестокой борьбы до почти мирного сосуществования.
Принцип Гаузе - из двух совместно обитающих видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.
Эта закономерность установлена опытным путём и описана русским биологом Г.Ф. Гаузе. Он провёл следующие опыты. Культуры двух видов инфузорий-туфелек помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем.
Каждый вид, помещённый отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности.
При помещении же обеих культур в один сосуд численность одного из видов (Paramecium caudatum) постепенно уменьшалась, и он исчезал из настоя, а численность другого вида (Paramecium aurelia) становилась такой же, какой она была при раздельном обитании этих инфузорий.
Видео уроки (демонстрация): http://www.youtube.com/playlist?list=PLho0jPYl5RAGkZNhRC_GYHyNrq9pT57Mf
Электронный учебник по экологии http://ekol-ush.narod.ru/
Хищничество - прямые пищевые связи между организмами, при которых одни организмы уничтожаются другими организмами. Примеры: поедание лисицей зайцев, синицей - гусениц.
Конкуренция - тип взаимоотношений, возникающий между видами со сходными экологическими потребностями из-за пищи, территории и др. Пример: конкуренция между лосями и зубрами, обитающими в одном лесу, из-за пищи. Отрицательное влияние конкуренции на оба конкурирующих вида (например, уменьшение численности лосей и зубров вследствие недостатка корма) .
Симбиоз - тип межвидовых отношений, при котором оба организма получают взаимную пользу. Примеры симбиоза: рак-отшельник и актиния, клубеньковые растения и бактерии, шляпочные грибы и деревья, лишайники (симбиоз гриба и водоросли) .
Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп.
Симбиоз
Симбиоз1 - сожительство (от.греч.сим - вместе, биос - жизнь) - форма взаимоотношения, из которых оба партнера или хотя бы один извлекают пользу.
Симбиоз подразделяется на мутуализм, протокооперацию и комменсализм.
Мутуализм2 - форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга.
Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения.
Протокооперация3 - форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. В этих случаях отсутствует связь именно этой, конкретной пары партнеров.
Комменсализм - форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.
Комменсализм, в свою очередь, подразделяется на квартиранство, сотрапезничество, нахлебничество.
"Квартиранство"4 - форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди.
Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.
"Сотрапезничество"5 - форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.
"Нахлебничество"6 - форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого.
Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.
Нейтрализм
Нейтрализм7 - тип биотической связи, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно.
Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.
Антибиоз
Антибиоз - тип биотической связи, когда обе взаимодействующие популяции(или одна из них) испытывают отрицательное влияние друг друга.
Аменсализм8 - форма антибиоза, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы.
Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют.
Хищничество9 - тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Хищничество широко распространено в природе как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.
Кокуренция - тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов. Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.
Внутривидовая кокуренция10 - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегулирования популяции. Примеры: птицы одного вида конкурируют из-за места гнездования. Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.
Межвидовая кокуренция11 - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. Примеры межвидовой кокуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.
Например, миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов. Присосавшись к жертве минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. Многие рыбы погибают от нанесенных ею многочисленных ран.
Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регуляторами численности животных и растений в сообществе, определяя его устойчивость.
Различные формы взаимодействия между особями и популяциями:
Урок 14, 15
Практическая работа № 1, 2 Описание антропогенных изменений в естественных природных ландшафтах своей местности
Конкуренция — тип межвидовых и внутривидовых взаимоотношений, при котором популяция или особи в борьбе за питание, место жительства и другие необходимые для жизни условия, влияющие друг на друга отрицательно. Выделяют внутривидовой, межвидовой, прямую и косвенную конкуренции.
Внутривидовая конкуренция
Внутривидовая конкуренция — это соперничество между особями одного вида за жизненно важные ресурсы. Конкуренция между особями одного вида может уменьшать выживание и плодовитость животных, она тем сильнее, чем больше плотность. Конкурирующие особи не равноценны, поскольку имеют разный генотип. Такое взаимодействие асимметрична.
Примеры конкуренции: взаимное затенение растений, борьба за самку, борьба за территорию в территориальных животных.
Межвидовая конкуренция
Эволюция каждой отдельной популяции происходила во взаимодействии с другими популяциями, с которыми они образовывали определенные группировки. Одновидовых группировки может существовать только в идеальной изоляции от внешнего мира и, пожалуй, не долго. Жизненный потенциал вида, который дожил до наших дней, сформировался в процессе длительной межвидовой борьбы за существование. Конкурентные отношения являются одним из важнейших механизмов регулирования видового состава каждой группировки, пространственного размещения видов и их численности. Американские ученые Е.Пианка (1981), А.Лотка (1922) и В.Вольтерра (1926, 1931) были первыми, кто разработал сравнительно прочную, хотя и очень упрощенную, теоретическую основу изучения конкуренции.Миж растениями и животными существуют две отмены, которые имеют большое значение для изучения конкуренции. Во-первых, только у незначительного числа растений период генерации длится меньше года, поэтому во многих случаях экологи растений не имеют возможности совершать длительные эксперименты, которые позволили продемонстрировать конкурентное исключение. Во-вторых, на рост и выживаемость растений большое влияние оказывают различные условия, в которых они живут. Например, в условиях большой скученности рост растений замедляется, и они не достигают полного развития, хотя и могут производить семена. В отличие от этого популяции животных обычно отвечают на перенаселенность повышением смертности и задержкой росту.Основою для наблюдений конкурентных отношений могут служить трех пробные модели, которые описывают: 1) несовершенную конкуренцию, когда межвидовая конкуренция является лимитирующим фактором, но не ведет к полной элиминации (устранение) одного из конкурентов с арены взаимодействия; 2) совершенную конкуренцию, описанную моделями Гаузе и Лотки-Вольтерра, когда один вид постепенно выводится в процессе конкуренции за общий ресурс; 3) сверхсовершенных конкуренцию, когда эффект подавления очень сильный и проявляется немедленно, например, при выделении антибиотиков (аллелопатия). Наглядным примером такой "сверхсильной" конкуренции может быть также хищничество.
Для лучшего понимания межвидовой конкуренции стоит остановиться на таких понятиях, как сосуществование и конкурентное исключение, экологическое замещения видов, экологическая компрессия и высвобождения, сосуществование и распределение ресурсов, а также эволюционная дивергенция.
Сосуществование и конкурентное исключение — одно из интереснейших и слабо изученных экологических явлений. Исследование их в полевых условиях и в лаборатории дают противоположные данные о природе. Наблюдая за жизнью растительного и животного мира, мы чаще становимся свидетелями того, как сосуществуют виды, а не как они борются за существование. На Шацких озерах, на Волыни, рядом плавают со своими выводками несколько видов уток, дикие гуси, лебеди, которые питаются рыбой. В свежей Грабовой Бучине на Расточье вблизи Львова живут рядом, сосуществуя, 19 видов деревьев, 24 кустарников и кустарничков, 72 травяных растений. На самом деле это далеко не так: конкурентная борьба за использование ресурсов, а значит, за существование идет непрерывно, но в природе она не так заметна, как в условиях лаборатории.
Г.Ф.Гаузе первому удалось в лаборатории создать условия для сосуществования двух похожих видов, правда, используя одно и то же питательную середовище.Згодом аналогичные исследования Г.Ф.Гаузе совершил и с мучным Хрущиком (Tribolium). Эти мелкие жуки весь свой жизненный цикл могут завершить в банке с мукой, которая служит для них одновременно и местом произрастания, и кормом для личинок и имаго. Когда в это однородная среда поместили два разных вида Хрущик, то оказалось, что один из них победил и успешно развивается, вытеснив другое. Результаты лабораторных экспериментов по конкуренции привели к формулировке принципа конкурентного исключения, который еще называют законом Гаузе: два вида не могут сосуществовать, если они зависят от одного и того же лимитирующего среды. Подчеркиваем — лимитирующего среды, поскольку только те ресурсы, которые лимитируют рост популяции, могут создавать основу конкуренции.Конкуренция связана со специфической взаимодействием между видами, которая редко проявляется при отдельном наблюдении за каждым из них. Примером этого явления может служить совместное и раздельное роста двух видов дуба — обычного (Quercus robur) и скального (Q.petraea). В свежих типах можно увидеть эти два вида рядом, в сухих типах, особенно с каменистой подстилающей породой, дуб обыкновенный замещается дубом скальным. Экологическое высвобождения и экологическая компрессия — явления, противоположные по своему содержанию. Экологическое высвобождения заключается в устранении конкурента и получении таким образом дополнительных ресурсов. Немало примеров экологического высвобождение получено лесоводами, которые изучали влияние рубок ухода на формирование качественной древесины. Изымая особи, которые отстали в росте, а также "нежелательные" виды, создаем благоприятные условия (освещение, влажности, минеральной подкормки) для "желаемых" видов.
Экологическая компрессия обусловлена введением конкурента. Явления экологической компрессии часто наблюдаются на удаленных от материка островах с их ограниченным видовым составом как растений, так и животных. Когда сюда попадают виды, которые были вытеснены с материка, они быстро адаптируются к новым условиям произрастания с незначительным разнообразием конкурентов и быстро распространяются (кролики и кактусы в Австралии). Сосуществование и распределение ресурсов. В предыдущих вариантах конкуренция рассматривалась как исключение и успех, элиминация и выживания, достоинства и подавления. Этими терминами описываются процессы, которые наблюдались в группировках в прошлом, тогда как сосуществование — состояние, имеем сегодня. В течение десятилетий экологи изучают условия, необходимые для сосуществования видов. Математический анализ межвидовой конкуренции гласит, что если данный вид ограничивает своей численности популяции другого вида, и наоборот, то между такими двумя видами возможно сосуществование. Эти условия выполняются в том случае, если каждый вид использует несколько иной ресурс, чем другой. Известно, что виды избегают экологического перекрытия, распределяя между собой имеющиеся ресурсы в соответствии с их размеров и формы, химического состава, места, где они случаются, а также их сезонности. Как видим, результат конкуренции в значительной степени зависит от того, как конкурирующие виды используют (удачно или неудачно) чрезвычайно неоднородно среду, в основном состоит из отдельных участков ("пятен") с благоприятными и неблагоприятными условиями. Устойчивость к неблагоприятным условиям дает возможность отдельным видам находить пищу в то время, когда другие погибают. Конкурирующие виды, как правило, не встречаются в одном мисцезростання и делят между собой не только кормовые ресурсы, но и пространство. Например, каждый из пяти видов американских славок (Dendroica), которые гнездятся в американском штате Мэн, кормится на разных частях деревьев и характеризуется некоторыми различиями отыскания насекомых среди ветвей и листя.Английський эколог Д.Лек (1971) описал сосуществования пяти видов синиц в широколиственных лесах вблизи Оксфорда и пришел к выводу, что в течение большей части года они отделены из-за разделенности их кормовых участков, отмены в размерах насекомых и прочности семян, которым они питаются. Экологическая обособленность связана с различием в массе синиц, размерах и форме клюва. Несмотря на сходство синиц (рис. 4.30), каждый вид по-разному использует свои кормовые ресурсы. Большая синица кормится преимущественно на земле, поедая насекомых длиной более 6 мм, лесные орехи, желуди, семена пшеницы, буковые орешки. Болотная гаичка держится выше, чем большая синица, но ниже голубой синицы, питаясь в кустарнике, в нижних ярусах деревьев и на траве насекомыми размером 3-4 мм, семенами лопуха, брусники, жимолости и кислицы. Вертлявая небольшая голубя синица кормится преимущественно в кронах дубов, поскольку малая масса и ловкость позволяют ей удерживаться на мелких веточках и листьях. В ее рацион входят насекомые, размеры которых обычно не превышают 2 мм. Она достает их из-под коры. Как правило, голубя синица НЕ питается семенами (за исключением березового). Московка, в отличие от лазоревка, держится чаще всего больших ветвей дуба или ели, которые отходят от ствола. Питается преимущественно насекомыми длиной менее 2 мм. И наконец, буроголовых гаичка, которая очень похожа на болотной гаички, кормится на берегу, бузине и травяном покрове; в отличие от болотной гаички практически не случается на дубах, поедает очень малое семян. М.Бигон, Дж.Харпер и К.Таунсенд (1991) представляют три возможных варианта объяснения такого сосуществования видив.Перше базируется на так называемой "текущей конкуренции" (curent competition). Например, синицы являются конкурирующими видами. их сосуществования является следствием разрешения экологических ниш. Однако в случае отсутствия конкурента они могут расширить свои ниши, то есть осваивать фундаментальные ниши. Второе — это эволюционно обусловлено ухода конкуренции, которое Коннел (Connell, 1980) назвал "призраком конкурентного прошлого". Пять упомянутых выше видов синиц, домом которых стали леса вблизи Оксфорда, давно уже "притерлись" между собой, и их конкуренция осталась в далеком эволюционном прошлом. их фундаментальные экологические ниши уже давно перекрываются. Третье объяснение можно обосновать той же ситуацией с синицами. В ходе своей эволюции эти виды синиц по-разному и независимо друг от друга реагировали на естественный отбор, поскольку это разные виды, которые имеют различные признаки. Однако они не конкурируют в данный момент и никогда не конкурировали в прошлом, потому что просто оказались разными. Нет сомнения в том, что эти три объяснения, взятые вместе или в отдельности, не могут однозначно истолковать какой-то из приведенных примеров сосуществования видов. Эколог должен провести немало аналитических расчетов, чтобы установить, какое из трех объяснений может быть вероятным для конкретной ситуации.
Конкуренция в биологии (от лат. concurrere - сталкиваться) - взаимодействие, при котором две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга. Наиболее удовлетворительной является формулировка, предложенная Бигоном, Харпером и Таунсендом (Begon, Harper, Townsend, 1986 ): "Конкуренция - взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог им потреблятся". Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей, что приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей.
Конкурентами называют организмы, использующие для своей жизнедеятельности одни и те же ресурсы. Растения и животные конкурируют друг с другом не только за корм, но и за свет, влагу, пищу, жизненное пространство, убежища, гнездовья - за все, от чего может зависеть благополучие вида.
Выделяют два вида конкуренции: внутривидовая конкуренция и межвидовая. Внутривидовая конкуренция - это конкуренция между представителями одной или нескольких популяций какого-то вида за ресурс, когда его не хватает. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе. Конкуренция между особями одного вида, обитающих на одной территории, является наиболее острой и жесткой в природе, поскольку они имеют одинаковые потребности в экологических факторах.
Внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования конкретного вида встречается практически всегда, поэтому в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Наиболее важные из них - способность к расселению потомков и охрана границ индивидуального участка (территориальность), когда животное защищает место своего гнездовья или определенный участок, сексуального партнера, место для размножения, способность добывать пищу. Таким образом, внутривидовая конкуренция - это борьба между особями одного вида. Внутривидовая борьба за существование усиливается с увеличением численности популяции, сокращением ареала (территории) и усилением специализации вида.
Примеры внутривидовой территориальной конкуренции у животных
Соперничество особей одного вида за пищевой ресурс, когда его не хватает, можно наблюдать у популяции полевых мышей одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, мыши расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными хищниками. При благоприятных условиях, когда пищи достаточно, плотность популяции возрастает и при этом возникает потребность организмов тратить больше энергии для поиска пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.
Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.
Территориальность - territoriality. Активное рассредоточение особей одного или разных видов в пространстве, обусловленное конкуренцией за само пространство и имеющиеся в нем ресурсы. (Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов» ).
Некоторым рыбам, многим видам птиц и другим животным характерна так называемая территориальность - внутривидовая конкуренция за пространство. У птиц эта конкуренция проявляется в особенности поведения самцов. Например, в начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида (пение птиц весной - сигнал о праве собственности на занятый участок). Так самцы многих видов птиц определяют конкурентоспособность оппонентов по голосу, причем всерьез воспринимают только равных себе по возрасту или старших птиц, доказали американские орнитологи. На охраняемой территории заботы о гнезде и молоди не будут нарушены присутствием других родительских пар. В период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида. И чем громче самец кричит тем больше он напугает захватчика, птица усиливает свое пение, а вскоре переходит в наступление. Пара, закрепившая за собой территорию, имеет больше шансов найти себе достаточное количество пищи и это способствует делать все необходимое для выведения потомства.
Под территориальным поведением понимают набор сигнальных средств, обеспечивающих рассредоточение и регулирующих отношения владельцев соседних или частично перекрывающихся участков обитания. У разных видов животных эти сигналы могут быть контактными и отдаленными (пение птиц, вой волков, стрекотание кузнечиков и т.д.). Набор зрительных и осязательных угрожающих сигналов (вплоть до открытой агрессии и драки) используется при столкновении соседей на общей границе и территории. С помощью звуков определяют свою территорию многие позвоночные. Самцы обезьяны ревуна защищают свою огромную территорию, издавая чрезвычайно громкий рев, который слышен за 5 км. Для каждого вида ревунов характерен свой особый звук. Для маркирования границ у некоторых животных используются разнообразные пахучие вещества.
Животные защищают свою территорию с помощью специальных знаков и этим пытаются изгонять с нее чужаков. Животные метят свою территорию, используя звуки, световые сигналы, запахи, а также пугают непрошеных гостей когтями, клешнями или оперением. Такие животных как морские львы и морские слоны охраняют свою территорию только во время брачного сезона, а остальное время они не проявляют признаков агрессии к другим представителям своего вида. Лягушки и рыбы тоже борются за территорию только в брачный сезон. Все слышали вечерние триады лягушек в пруду недалеко от дома. Самец колюшки в период размножения защищает территорию вокруг гнезда от вторжения других самцов.
Интересные химические сигналы, с помощью которых животные метят свою территорию, можно наблюдать у косуль и антилоп. В осенний период сибирская косуля обдирает рогами кору небольших деревьев и кустарников, а затем трется о них головой или шеей. Так она оставляет на оголенных частях деревьев химические метки, которые выделяются специальными железами, расположенными на голове и шее. Маркированные таким образом деревья указывают другим особям популяции данного вида косули, что территория занята или здесь проходило другое животное. Возможно, что по интенсивности химических выделений на метке другие животные определяют время прохождения (нанесения метки) животного - хозяина. Иногда эти же косули выбивают копытами пятачки земли, оставляя долго сохраняющийся запах их меж пальцевых желез.
Антилопы же на кустах и высоких травах откусывают верхушку побега и прикасаясь к срезу пред глазничной железой оставляют метку. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. Барсук метит вход в нору секретом под хвостовой железой, кролик - подбородочной. Многие виды лемуров оставляют пахучие секреты на ветках, по которым перемещаются.
Некоторые грызуны в качестве ограничения своей территории используют интересные пометки. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. В лесах Панамы и Коста-Рики живут два вида поющих мышей, Scotinomys teguina и S. xerampelinus , которые подобно птицам голосом маркируют свои наделы. Оба вида мышей издают особые вокальные звуки, которые человек, впрочем, едва может разобрать. Это не просто писк: грызуны встают на задние лапы, запрокидывают голову и производят серию повторяющихся звуков, похожую на трель.
Перемещение домовых мышей происходит по одним и тем же маршрутам, благодаря устойчивым запахам феромонов, выделяющихся вместе с мочой. На лапках каждой особи также есть специальные железы, которыми они «помечают» территорию. Запах этих желез передается любому предмету, которого они коснуться. Моча также служит своеобразным сигнализатором.
Ученые установили наличие в моче крыс не только продуктов обмена веществ, но и целый ряд других компонентов - феромонов, которые у крыс служат сигналами, определяющими положение и состояние индивидуума.
Ондатра - оседлый и территориальный зверек активно охраняет свою территорию от вторжения соседей. Границы маркируются кучками экскрементов на возвышенных местах у воды. Также зверьки метят границы своего «владения» выделениями желез, сильный запах которых служит сигналом о занятости данного участка.
Псовые и кошачьи мочатся в определенных местах, заявляя таким образом на некоторую территорию. Собаки метят территорию, как мочой, так и фекалиями, распространяя, таким образом, информацию о себе, которую могут получить другие представители их вида. Кошки тоже метят территорию мочой. Коты дополнительно помечают свою территорию секретами (жидкостью), которая выделяется между пальцев и из желез, расположенных в области от уголка губ до основания уха. Метки, оставленные собакой в виде экскрементов, запах которых может усиливаться за счет выделяемого секрета из особых желез, расположенных в заднем проходе животного служат не долго. Этот секрет придает собачьим экскрементам индивидуальный запах. Однако это вещество несет краткосрочную информацию, так как оно имеет способность быстро улетучиваться. Кроме того, собаки и сами активно облизывают задний проход, избавляясь, таким образом, от этого запаха. С помощью когтей и мочи тигр помечает свою территорию на коре деревьев. Отпечатки когтей на коре несут информацию о размерах и социальном статусе оставившего их хищника.
Медведи метят свою территорию тем, что трутся спиной о деревья, «развешивая» на стволах клочки шерсти. Сначала они делают специальные следовые метки: когда подходят к пограничному дереву, кардинально меняют походку и оставляют более глубокие, заметные следы. Потом сдирают куски коры с дерева, царапают его и делают закусы. При этом, кусать дерево они могут на разной высоте: стоя на четырех и на двух лапах. Кроме того медведь метит свою территорию запаховыми метками, оставляя выделения желез на деревьях в зазубринах от когтей. Для разделения пространства медведи часто используют громкий сигнальный крик. Порой особи попросту нападают друг на друга.
Ступени развития территориальности:
Первая ступень развития территориальности - индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Оно хорошо заметно, например, у грачей, усевшихся на дерево, или у скворцов в летящей стае. Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием.
Вторая ступень - обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине не обороняемой зоны активности (у многих хищников охотничьего участка). Животные, стоящие на второй ступени, распределяются практически равномерно. Это медведи, тигры, гиены, а также грызуны.
Третья ступень - это рациональное использование пространства, где образуются настоящие территории - участки, из которых другие особи изгоняются. Хозяин участка господствует на нем, он психологически часто сильнее чужака, попытавшегося проникнуть на его территории, и часто для изгнания в большинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большое - притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или запахом (ольфакторно). Замечено, что даже более мелкие по размеру особи изгоняли со своего участка более крупных сородичей. Так неоднократно наблюдалось, что значительно мельче по размеру и моложе ондатра прогоняла со своего участка более крупную и старше по возрасту. На примерах других животных учеными установлено, что практически всегда хозяин участка прогонял постороннего представителя своего же вида, посягнувшего на его территорию.
Вывод:
Территориальная конкуренция у животных проявляется в условиях отсутствия дефицита ресурсов и способствует оптимизации существования каждой особи данного вида. Каждая особь удерживает свой участок территории и агрессивно настроена по отношению к соседям. Это приводит к четкому разделению территории внутри популяции.
Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, как у рыб, рептилий, птиц, млекопитающих так и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади.
1. Какая борьба называется внутривидовой?
Ответ. Внутривидовая борьба за существование - это борьба между особями одного вида. Эта борьба наиболее ожесточенная и особенно упорная. Она сопровождается угнетением и вытеснением менее приспособленных особей данного вида. В процессе этой борьбы организмы одного вида постоянно конкурируют за жизненное пространство, за пишу, за убежища, сексуального партнера, место для размножения. Внутривидовая борьба за существование усиливается с увеличением численности популяции и усилением специализации вида.
Примеры: 1) борьба за самок у парнокопытных (оленей)
2) борьба за пищу ворон (более сильная ворона заклюет слабую)
3) борьба за солнечный свет у растений, например одуванчиков
2. Какая борьба называется межвидовой?
Ответ. Межвидовая борьба за существование - это борьба между особями различных видов. Особенно упорная борьба за существование существует между организмами, которые принадлежат к близким видам:
1) серая крыса вытесняет черную,
2) дрозд деряба вызывает уменьшение численности певчего дрозда (в Шотландии) ,
3) в России таракан пруссак вытесняет черного таракана,
4) в Австралии ввезенная пчела медоносная вытесняет маленькую, лишенную жала, туземную пчелу.
3. В чем особенности внутри– и межвидовой борьбы?
Ответ. Борьба за существование - один из движущих факторов эволюции, наряду с естественным отбором и наследственной изменчивостью, совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды. Также третья глава книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора» имеет название «Борьба за существование.
Внутривидовая борьба - борьба, которая протекает наиболее остро, так как у всех особей вида совпадает экологическая ниша. В ходе внутривидовой борьбы организмы конкурируют за ограниченные ресурсы - пищевые, территориальные, самцы некоторых животных конкурируют между собой за оплодотворение самки, а также другие ресурсы. Для снижения остроты внутривидовой борьбы организмы вырабатывают различные приспособления - разграничение индивидуальных участков, сложные иерархические отношения. У многих видов организмы на разных этапах развития занимают разные экологические ниши, например, личинки жесткокрылых обитают в почве, а стрекоз - в воде, в то время как взрослые особи заселяют наземно-воздушную среду. Внутривидовая борьба приводит к гибели менее приспособленных особей, способствуя таким образом естественному отбору.
Вопросы после § 78
1. Какие виды конкуренции вам известны?
Ответ. В общем смысле слово «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе.
Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи, света, зависимости от хищников и других врагов, подверженности болезням и действию различных экологических факторов.
Необходимо иметь в виду, что конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда его совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции.
Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и регуляции численности каждого из них.
2. Что такое территориальность? Какую роль она играет в сообществе?
Ответ. У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью. Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим животным.
У птиц территориальный тип поведения проявляется следующим образом. В начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида. Заметим, что громкие голоса самцов, которые мы слышим весной, сигнализируют лишь о праве собственности на приглянувшийся участок, а вовсе не ставят себе задачу привлекать самку, как это обычно считается.
Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, неспособный обеспечить себе территорию, размножаться не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. В результате на охраняемой территории сложное дело заботы о гнезде и молоди не нарушается присутствием других родительских пар.
Таким образом, территориальное поведение можно считать экологическим регулятором, поскольку оно позволяет одинаково избегать как перенаселения, так и недонаселенности.
3. Почему нередко виды со сходным образом жизни могут жить на одной территории?
Ответ. Если это не один вид, то в любом случае они будут отличаться, иначе, в процессе конкуренции, останется только один (по закону конкурентного исключения). Они могут быть сходны, но различаться, например, предпочтениями в еде и т. д. 4. Чем можно объяснить длительное сосуществование конкурирующих видов в природе?
Ответ. В результате конкуренции в сообществе совместно уживаются только те виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.
5. Какой тип конкуренции имеет наибольшее значение в формировании видового состава природных сообществ?
Ответ. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и регуляции численности каждого из них.
Внутривидовая конкуренция. Борьбу за одни и те же ресурсы, происходящую между особями одного и того же вида, называют внутривидовой конкуренцией. Это важный фактор саморегулирования популяций.
У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью. Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим животным. У птиц территориальный тип поведения проявляется следующим образом, В начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида. Заметим, что громкие голоса самцов, которые мы слышим весной, сигнализируют лишь о праве собственности на приглянувшийся участок, а вовсе не ставят себе задачу привлекать самку, как это обычно считается.
Понаблюдайте в природе проявления внутривидовой и межвидовой конкуренции. Постарайтесь объяснить, в чем их различие, а в чем – сходство.
Ответ. Конкуренция - тип взаимоотношений между организмами одного и того же или разных видов, соревнующимися за одни и те же ресурсы среды (половые партнеры, пища, территория, убежища и т. п.) при недостатке последних. Внутривидовую конкуренцию рассматривают как важнейшую форму борьбы за существование, так как потенциально самые острые конкурентные отношения возникают между более сходными особями. Например, у млекопитающих в яркой форме выражена конкуренция между самцами за обладание самкой во время периода размножения. Во время гона самцы многих видов (олени, бараны, медведи) устраивают ожесточённые турнирные бои.
Конкуренция за территорию, убежища и пищу наиболее полно выражена у территориальных видов с одиночным образом жизни (некоторые мышевидные грызуны, слепыши, хищные млекопитающие). Однако в природе существуют механизмы (экологические, поведенческие и др.), снижающие накал внутривидовой конкуренции. Например, многие агрессивные действия животных во время взаимных контактов ритуализированы и призваны, прежде всего, запугать противника, не доводя контакт до физического взаимодействия.
Межвидовая конкуренция чаще наблюдается между особями экологически близких видов, использующих одни и те же местообитания и пищевые ресурсы. Такие функционально сходные группы видов, которые сильно взаимодействуют друг с другом и слабо - с остальными видами биоценоза, часто выделяют в гильдии (термин предложен Р. Б. Рутом в 1967 г.). Представление о гильдиях тесно связано с моделью экологической ниши.
Конкуренция может быть пассивной (косвенной), через потребление ресурсов внешней среды, необходимых обоим видам, и активной (прямой), сопровождающейся подавлением одного вида другим. Первый вариант часто называют эксплуатационной конкуренции, а второй - интерференционной. Примером активной конкуренции могут служить отношения между акклиматизированной американской и аборигенной европейской норками, в которых аборигенный вид оказался неконкурентоспособным.
Состояние конкуренции в долговременном аспекте энергетически не выгодно обоим конкурентам, поэтому в природе реализуются разнообразные механизмы, снижающие интенсивность межвидовых конкурентных отношений, основанные, в частности, на разделении ресурсов и формировании различающихся экологических ниш. Результат действия внутривидовой и межвидовой конкуренции, как правило, различен. Первая ведёт к выбраковке наименее конкурентоспособных (наименее приспособленных) индивидов и, в условиях неизменной среды, к сужению нормы реакции вида, специализации (стабилизирующий отбор; см. Естественный отбор), а в условиях направленно изменяющейся среды - к сдвигу нормы реакции в направлении, определяемом изменяющейся средой, т. е. к возникновению новой адаптивной формы (движущий отбор). Межвидовая конкуренция ведёт к дальнейшей дивергенции видов за счёт выбраковки морф со сходными требованиями.
