I. Типы межвидовых отношений. Конкуренция.
Типы взаимодействия между двумя видами
Живые организмы не могут существовать сами по себе. Они связаны воедино разнообразными отношениями, вся полнота которых выявляется лишь при анализе экосистемы как целого. Живые существа зависимы от своего окружения, поскольку им надо питаться, расселяться, защищаться от хищников и т. д. Виды по-разному влияют друг на друга: конкурируют с соседями за пищу и выделяют ядовитые вещества, оказываются полезными друг для друга или "эксплуатируют" другие виды. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Однако за этой простой формулировкой кроется большое количество самых разнообразных нюансов. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию.
Взаимодействия популяций двух видов теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, - -,+ +, + 0, - 0 и + -. Три из них (++, - - и + -) в свою очередь обычно подразделяются, и в результате мы получаем девять основных типов взаимодействий: 1) нейтрализм,
при котором ассоциация двух популяции не сказывается ни на одной из них;
2) взаимное конкурентное подавление,
при котором обе популяции активно подавляют друг друга; 3) конкуренция за общий ресурс,
при которой каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за
Таблица 1 Анализ взаимодействий популяций двух видов 1
1. 0 означает отсутствие значимых взаимодействий; + означает улучшение роста, выживания и другие выгоды для популяции (к уравнению роста прибавляется положительный член); - означает замедление роста и ухудшение других характеристик (к уравнению роста добавляется отрицательный член).
Следует подчеркнуть три принципа, основанные на этих категориях:
1. Негативные взаимодействия проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях, где высокая смертность нейтрализуется r-отбором.
2. В процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов,
3. В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях.
Одна популяция часто влияет на скорость роста или смертность другой. Так, члены одной популяции могут поедать членов другой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества или взаимодействовать с ними другим способом. Точно так же популяции могут быть полезными друг для друга, причем польза в одних случаях оказывается обоюдной, а в других - односторонней. Как было показано в таблице 1, взаимодействия такого рода подразделяются на несколько категорий.
Для выяснения действий различных факторов в сложных природных ситуациях, а также для более точного определения понятий и большей четкости рассуждении полезно пользоваться «моделями» в форме уравнений. Если рост одной популяции можно описать с помощью уравнения, то влияние другой популяции можно выразить членом, который изменяет рост первой популяции. В зависимости от типа взаимодействия в уравнение можно подставлять разные члены. Например, при наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна скорости нелимитируемого роста минус влияние собственной численности (которое растет с ростом численности популяции) и минус величина, характеризующая отрицательное влияние другого вида, N 2 (которая также растет по мере роста численностей обоих видов N 1 и N 2), или
Когда виды двух взаимодействующих популяций оказывают друг на друга благоприятное, а не повреждающее влияние, в уравнение вводят положительный член. В таких случаях обе популяции растут и процветают, достигая равновесных уровней, что благоприятно для обоих видов. Если для роста и выживания каждой из популяций необходимо их взаимное влияние друг на друга, то такие взаимоотношения называются мутуализмом. Если же, с другой стороны, эти благоприятные влияния лишь вызывают увеличение размеров популяции или скорости ее роста, но не являются необходимыми для ее роста и выживания, то такое взаимодействие соответствует кооперации или протокооперации. (Поскольку такая кооперация не есть следствие сознательной или «разумной» деятельности, предпочтительнее пользоваться последним термином.) И мутуализм, и протокооперация приводят к сходному результату: рост популяции в отсутствие другой либо замедлен, либо равен нулю. По достижения равновесия обе популяции в продолжают сосуществовать, обычно сохраняя определенной соотношение.
Взаимодействия видов в составе биоценоза характеризуются не только связями по линии прямых трофических отношений, но и по многочисленным косвенным связям, объединяющим виды как одного, так и разных трофических уровней.
Конкуренция - это форма взаимоотношений, возникающая в тех случаях, когда два вида используют одни и те же ресурсы (пространство, пища, убежище и т. д.).
Различают 2 формы конкуренции :
- прямую конкуренцию, при которой между видовыми популяциями в биоценозе складываются направленные антагонистические отношения, выражающиеся в разных формах угнетения: драки, химическое подавление конкурента и т. п.;
- косвенная конкуренция, выражающаяся в том, что один из видов ухудшает условия местообитания для существования другого вида.
Конкуренция может быть как внутри вида, так и между несколькими видами одного рода (или нескольких родов):
Внутривидовая конкуренция проявляется между особями одного и того же вида. Этот тип конкуренции в корне отличается от межвидовой и выражается в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе. Таковыми являются многие птицы и рыбы. Отношения особей в популяциях (внутри вида) многообразны и противоречивы. И если видовые приспособления полезны для всей популяции, то для отдельных особей они могут быть вредны и явиться причиной их гибели. При чрезмерном увеличении численности особей внутривидовая борьба обостряется. То есть, внутривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции избегать прямого столкновения между собой - можно встретить взаимопомощь и сотрудничество (совместное выкармливание, воспитание и охрану потомства);
Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Межвидовая борьба наблюдается между популяциями различных видов. Она протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных условиях и относятся к одному роду. Межвидовая борьба за существование включает одностороннее использование одного вида другим, т. е. отношения "хищник - жертва". Формой борьбы за существование в широком понимании являются и благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, птицы и млекопитающие распространяют плоды и семена); взаимное благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, цветки и их опылители). Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды наблюдается в любой части ареала, когда внешние условия среды ухудшаются: при суточных и сезонных колебаниях температуры и влажности. Биотические взаимодействия популяций двух видов классифицируются на:
нейтрализм - когда одна популяция не влияет на другую;
конкуренцию - подавление обоих видов;
аменсализм - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного воздействия;
хищничество - особи хищника крупнее, чем особи жертвы;
комменсализм - популяция получает пользу от объединения с другой популяцией, а последней это безразлично;
протокооперация - взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно;
мутуализм - взаимодействие обязательно должно быть благоприятным для обоих видов.
Примером модели межпопуляционных взаимодействий может служить «распространение особей "морского желудя" - балянуса, которые поселяются на скалах выше приливной зоны, т. к. не выдерживают высыхания. Более мелкие Chthameclus, напротив, встречаются только выше этой зоны. Хотя их личинки и оседают в зоне поселения, прямая конкуренция со стороны балянусов, которые способны сорвать конкурентов с субстрата, препятствуют их появлению на данной территории. В свою очередь, балянусы могут быть вытеснены мидиями. Но все-таки позднее, когда мидии занимают все пространство, балянусы начинают селиться на их раковинах, вновь повышая свою численность. В конкуренции за гнездовые убежища большая синица доминирует над более мелкой лазоревкой, захватывая дуплянки с летком большего размера. Вне конкуренции лазоревки предпочитают леток в 32 мм, а в присутствии большой синицы селятся в дуплянках с летком в 26 мм, непригодных для конкурента. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям биотопического распределения видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места.
Основные типы межпопуляционных взаимоотношений ("хищник - жертва", мутуализм, симбиоз)
Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это экологическое правило получило название "закон конкурентного исключения ", сформулированного Г.Ф. Гаузе. По результатам его опытов можно говорить о том, что среди видов со сходным характером питания через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, т. к. его популяция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот. вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другими, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды.
Конкуренция выступает одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. В этом случае конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает в том случае, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений. Но зачастую конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный характер, т. к. различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.
Мутуализм (симбиоз) - один из этапов развития зависимости двух популяций друг от друга, когда объединение происходит между весьма разными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Классические примеры мутуалистических отношений - актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки; раки-отшельники и актинии. Известны и другие примеры подобного типа отношений. Так, червь Aspidosiphon в молодом возрасте прячет свое тело в маленькую пустую раковину брюхоногих моллюсков.
Мутуалистические формы отношений известны и в растительном мире: в корневой системе высших растений устанавливаются связи с микоризообразующими грибами, азотфиксирующими бактериями. Симбиоз с микоризообразующими грибами обеспечивает растения минеральными веществами, а грибы - сахарами. Подобным образом азотфиксирующие бактерии, снабжая растение азотом, получают от него углеводы (в виде Сахаров). На базе таких отношений формируется комплекс адаптаций, обеспечивающих устойчивость и функциональную эффективность мутуалистических взаимодействий.
Более тесные и биологически значимые формы связей возникают при так называемомэндосимбиозе - сожительстве, при котором один из видов поселяется внутри тела другого. Таковы отношения высших животных с бактериями и простейшими кишечного тракта.
Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие организмы (в основном низшие водоросли). Известно поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев, при этом водоросли используют шерсть как субстрат, а для ленивца создают покровительственную окраску.
Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в темноте световую окраску путем создания светящихся органов - фотофоры. Ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий.
Хищничество. Законы системы "хищник - жертва"
Хищник - это свободноживущий организм, питающийся другими животными организмами или растительной пищей, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой популяции. Хищник, как правило, сначала ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для этого у него имеются специальные приспособления.
У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенностей, например: выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность зарываться в грунт, быстро прятаться, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности.
Вследствие таких взаимообусловленных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищников и специализированных жертв. Анализу и математической интерпретации этих взаимоотношений посвящена обширная литература, начиная с классической модели Вольтерры-Лотхи (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) и до многочисленных ее модификаций.
Законы системы "хищник - жертва" (В. Вольтерра):
- закон периодического цикла - процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяции обоих видов, зависящих только от скорости роста популяции хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности;
- закон сохранения средних величин - средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности популяции, а также эффективность хищничества постоянны;
- закон нарушения средних величин - при аналогичном нарушении популяции хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяция хищника - падает.
Модель Вольтерры-Лотки. Модель "хищник-жертва" рассматривается как пространственная структура. Структуры могут образовываться как во времени, так и в пространстве. Такие структуры называются "пространственно-временными".
Примером временных структур может служить эволюция численности зайцев-беляков и рысей, которая характеризуется колебаниями во времени. Рыси питаются зайцами, а зайцы поедают растительный корм, который имеется в неограниченных количествах, поэтому возрастает число зайцев (рост запасов доступной пищи для рысей). Вследствие этого увеличивается число хищников до той поры, когда их становится значительное % количество, и тогда уничтожение зайцев происходит очень быстро. В результате число жертвы уменьшается, запасы пищи рысей иссякают и, соответственно, уменьшается их численность. Затем снова число зайцев увеличивается, соответственно, рыси начинают ускоренно размножаться, и все повторяется сначала.
Этот пример рассматривается в литературе как модель Лотки- Вольтерры, которая описывает не только колебание популяции в экологии, она является еще и моделью незатухающих концентрических колебаний в химических системах.
Лимитирующие факторы
Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.
Закон минимума. В середине позапрошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, С0 2 и Н 2 0), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: "Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве". Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на многие другие экологические факторы.
Ограничивать, или лимитировать, развитие организмов могут тепло, свет, вода, кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму.
Например, тропическая рыба "морской ангел" погибает, если температура воды опускается ниже 16°С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.
Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов природной среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму.
Исследования показали, что закон минимума имеет 2 ограничения, которые следует учитывать на практике:
- первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы.
Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. При этом соединения азота содержатся в воде в избытке. Если в такой tводоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием: минерального фосфора, то водоем может "зацвести". Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще недостаточно, а фосфора уже достаточно) эффект минимума не наблюдается, т. е. ни, один из этих элементов не влияет на рост водорослей;
- второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов . Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким.
Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация «цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем I на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.
Закон толерантности (от лат. tolerantia - терпение) был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказать столь же губительное воздействие, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал "пределом толерантности".
Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции.
Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.
Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму. Было установлено следующее:
Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами (например, многие патогенные бактерии);
Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого (например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи);
Если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может изменяться и предел толерантности по другим факторам (например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды);
Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биологическими отношениями: конкуренцией, отсутствием опылителей, хищниками и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные
возможности в благоприятных условиях (например, сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно, различают потенциальную и реализованную экологические ниши;
- пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы.
Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные "достижения" противоречат этим законам;
Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам.
Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (от греч. soma -.тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более затруднительной.
Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в горячую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.
Если значение хотя бы одного из экологических факторов приближается к минимуму или максимуму, существование и развитие организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого, лимитирующего жизнедеятельность, фактора.
Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превышающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем. Именно они контролируют условия существования.
Значение концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвязях в экосистемах. Отметим, что не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритетными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимитирующие факторы. На них и необходимо сосредоточивать свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот, антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов ("заморы" рыб, например). Поэтому гидробиолог измеряет содержание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.
Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, недостатком тепла.
Распространение тех или иных организмов часто ограничивают и биотические факторы.
Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения.
Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных.
Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка: удобрений, которые в данном случае являются лимитирующими факторами.
Знание лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосистемами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.
Похожая информация.
Видео уроки (демонстрация): http://www.youtube.com/playlist?list=PLho0jPYl5RAGkZNhRC_GYHyNrq9pT57Mf
Электронный учебник по экологии http://ekol-ush.narod.ru/
Хищничество - прямые пищевые связи между организмами, при которых одни организмы уничтожаются другими организмами. Примеры: поедание лисицей зайцев, синицей - гусениц.
Конкуренция - тип взаимоотношений, возникающий между видами со сходными экологическими потребностями из-за пищи, территории и др. Пример: конкуренция между лосями и зубрами, обитающими в одном лесу, из-за пищи. Отрицательное влияние конкуренции на оба конкурирующих вида (например, уменьшение численности лосей и зубров вследствие недостатка корма) .
Симбиоз - тип межвидовых отношений, при котором оба организма получают взаимную пользу. Примеры симбиоза: рак-отшельник и актиния, клубеньковые растения и бактерии, шляпочные грибы и деревья, лишайники (симбиоз гриба и водоросли) .
Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп.
Симбиоз
Симбиоз1 - сожительство (от.греч.сим - вместе, биос - жизнь) - форма взаимоотношения, из которых оба партнера или хотя бы один извлекают пользу.
Симбиоз подразделяется на мутуализм, протокооперацию и комменсализм.
Мутуализм2 - форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга.
Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения.
Протокооперация3 - форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. В этих случаях отсутствует связь именно этой, конкретной пары партнеров.
Комменсализм - форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.
Комменсализм, в свою очередь, подразделяется на квартиранство, сотрапезничество, нахлебничество.
"Квартиранство"4 - форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди.
Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.
"Сотрапезничество"5 - форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.
"Нахлебничество"6 - форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого.
Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.
Нейтрализм
Нейтрализм7 - тип биотической связи, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно.
Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.
Антибиоз
Антибиоз - тип биотической связи, когда обе взаимодействующие популяции(или одна из них) испытывают отрицательное влияние друг друга.
Аменсализм8 - форма антибиоза, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы.
Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют.
Хищничество9 - тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Хищничество широко распространено в природе как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.
Кокуренция - тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов. Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.
Внутривидовая кокуренция10 - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегулирования популяции. Примеры: птицы одного вида конкурируют из-за места гнездования. Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.
Межвидовая кокуренция11 - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. Примеры межвидовой кокуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.
Например, миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов. Присосавшись к жертве минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. Многие рыбы погибают от нанесенных ею многочисленных ран.
Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регуляторами численности животных и растений в сообществе, определяя его устойчивость.
Различные формы взаимодействия между особями и популяциями:
Урок 14, 15
Практическая работа № 1, 2 Описание антропогенных изменений в естественных природных ландшафтах своей местности
Конкуренция возникает между организмами, которые имеют близкие или одинаковые потребности и используют одни и те же ресурсы. Так один из них потребляет ресурсы другого, что ухудшает его рост, развитие и размножение. Такой ресурс обычно ограничен. Это может быть пища, территория, свет и тому подобное. Выделяют два типа конкуренции: внутривидовая, когда конкурентами становятся особи разных видов, родов, и межвидовой.
Внутривидовая конкуренция наступает в том случае, когда потребности определенного вида организмов превышают запасы необходимого ресурса и часть особей вида его недополучает. Конкуренция растет с увеличением популяции вида. Выделяют две формы: а) эксплуатационную, когда особи, которые конкурируют, не взаимодействуют непосредственно друг с другом, но каждая получает ту часть ресурса, которая осталась ей от других; б) интерференционную, когда одна особь активно мешает другой использовать ресурс (охрана “своей” территории животными, заселение биотопа растениями и т.п.). Внутривидовая конкуренция влияет на рождаемость, смертность, рост и обилие (плотность) Совокупность этих последствий конкуренции влияет на прирост биомассы, а в некоторых случаях приводит морфологические изменения, в частности, истончение стебля и ствола. Борьба за свет и влагу меняет габитус кроны, вызывает усыхание и опадение боковых ветвей, формирования верхушечной кроны лучше можно проследить на примере сосны, ели и других хвойных и широколиственных пород.
Межвидовая конкуренция приобретает острых форм между видами, которые имеют подобные жизненные требования и занимают в биогеоценозе ту же экологическую нишу. Таким образом жизненные интересы этих видов пересекаются, и они пытаются победить конкурента. Конкуренция вызывает угнетение или полное вытеснение с экологической нише одного вида и замены его другим, более приспособленным к условиям окружающей среды. Конкуренция играет важную роль в процессе видообразования как один из самых эффективных факторов естественного отбора.
Межвидовой, как и внутривидовой конкуренции делятся на эксплуатационную и интерференционную, или прямую и косвенную. Обе формы присущи как растениям, так и животным. Примером прямого воздействия на конкурентов является затенение одними видами других. Некоторые растения выделяют в почву токсичные вещества, и этим подавляют рост других видов. Например, листья каштана, когда разлагается, выделяет в почву токсичные соединения, подавляя рост сеянцев других видов, а несколько видов шалфея (Salvia) продуцируют летучие соединения, которые негативно влияют на других растений. Такой токсическое воздействие одних растений на другие называют аллелопатия. Опосредованная конкуренция не столь ощутима, как прямая, а ее последствия проявляются после длительного воздействия в форме дифференцированного выживания и размножения.
Конкуренция – это соревнование организмов одного трофического уровня (между растениями, между фитофагами, между хищниками и т.д.) за потребление ресурса, имеющегося в ограниченном количестве.
особую роль играет конкуренция за потребление ресурсов в критические периоды их дефицита (например между растениями за воду в период засухи или хищниками за жертвы в неблагоприятный год).
Принципиальных различий у межвидовой и внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренции нет. Возможны как случаи, когда внутривидовая конкуренция является более острой, чем межвидовая, так и наоборот. При этом интенсивность конкуренции внутри популяции и между популяциями может меняться в различных условиях. Если условия неблагоприятны для одного из видов, то конкуренция между ᴇᴦο особями может усиливаться. В этом случае он должна быть вытеснен (или чаще – потеснен) видом, для которого эти условия оказались более подходящими.
Однако в многовидовых сообществах пар ʼʼдуэлянтовʼʼ чаще всего не образуется, и конкуренция носит характер диффузной˸ много видов одновременно конкурируют за один или несколько факторов среды. ʼʼДуэлянтамиʼʼ могут быть лишь массовые виды растений, которые делят один и тот же ресурс (например, деревья – липа и дуб, сосна и ель и т.д.).
У растений возможна конкуренция за свет, за ресурсы почвы и за опылителей. На почвах, богатых ресурсами минерального питания и влагой, формируются густые сомкнутые растительные сообщества, где лимитирующим фактором, за который конкурируют растения, является свет.
При конкуренции за опылителей побеждает тот вид, который более привлекателен для насекомого.
У животных конкуренция происходит за ресурсы пищи, например травоядные конкурируют за фитомассу При этом конкурентами крупных копытных могут быть насекомые, подобные саранче, или мышевидные грызуны, способные в годы массового размножения уничтожить большую часть травостоя. Хищники конкурируют за жертвы.
Поскольку количество пищи зависит не только от экологических условий, но и от площади, где воспроизводится ресурс, конкуренция за пищу может перерастать в конкуренцию за занимаемое пространство.
Как и в отношениях между особями одной популяции, конкуренция между видами (их популяциями) должна быть симметричной или асимметричной. При этом ситуация, когда условия среды одинаково благоприятны для конкурирующих видов, встречается довольно редко, и потому отношения асимметричной конкуренции возникают чаще, чем симметричной.
При флюктуирующих ресурсах, что обычно в природе (увлажнение или элементы минерального питания для растений, первичная биологическая продукция для разных видов фитофагов, плотность популяций жертв для хищников), поочередно получают преимущества разные конкурирующие виды. Это также ведет не к конкурентному исключению более слабого, а к сосуществованию видов, которые поочередно попадают в более выгодную и менее выгодную ситуацию. При этом ухудшение условий среды виды могут переживать при снижении уровня метаболизма или даже перехода в состояние покоя.
