Температурные адаптации растений

Функциональная деятельность живых биологических cистем существенно зависит от температурного уровня окружающей среды. В первую очередь это касается организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела (все растения и многие животные). Именно у таких организмов (пойкилотермных) повышение температуры до определенного предела значительно ускоряет физиологические процессы: темпы роста и развития (у насекомых, пресмыкающихся), прорастание семян, рост листьев и побегов, цветение и т. д.

Чрезмерное повышение температуры вызывает гибель организмов вследствие тепловой денатурации белковых молекул, необратимых изменений структуры биологических коллоидов клетки, нарушения деятельности ферментов, резкого усиления гидролитических процессов, дыхания и др. С другой стороны, заметное снижение температуры ниже О °С может вызвать гибель клеток и всего организма.

В природных условиях температура очень редко держится на уровне, благоприятном для жизни. Ответом на это является возникновение у растений и животных специальных приспособлений, которые ослабляют вредное действие колебаний температуры. Это, в частности, комплекс свойств и адаптивных приспособлений, которые формируют соответствующий уровень зимостойкости и морозоустойчивости растений.

· Зимостойкость - стойкость растений к комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода (чередования морозов и оттепелей, ледяной корки, вьмокания, выпревания и др.). Обусловливается и обеспечивается переходом растений в состояние органического покоя, размещением почек в защищенных местах, накоплением энергетического материала (крахмала, жиров), сбрасыванием листьев, адаптивными реакциями организмов.

· Морозоустойчивость - способность клеток, тканей и целых растений без повреждений переносить действие морозов. Благодаря многим физиолого-биохимическим приспособлениям и свойствам у морозоустойчивых растений образование льда происходит при более низкой температуре, чем у менее морозоустойчивых, и сопровождается меньшими повреждениями.

· Холодостойкость - свойство ранневесенних растений (эфемеров и эфемероидов) успешно произрастать при низких плюсовых температурах. Этот термин используется также для характеристики теплолюбивых растений (кукуруза, огурцы, арбузы).

Зимо- и морозоустойчивость характерны для растений только в зимний период, когда они успели закалиться и перейти в состояние покоя. В период же вегетации (летом) все растения не способны выдерживать даже кратковременное воздействие небольших морозов.

· Закаливание растений - формирование у растений способности успешно выдерживать неблагоприятные условия под влиянием специфических условий осеннего времени года. Имеет двухфазный характер. Во время первой происходит накопление углеводов, перераспределение питательных веществ между органами, чему способствует относительно теплая и солнечная погода. Во второй фазе при постепенном снижении температуры увеличивается количество осмотически активных веществ в вакуолях, уменьшается количество воды, изменяется состояние цитоплазмы - растения переходят в состояние покоя.

· Состояние покоя - качественно новый этап растительного организма, в который переходят зимующие растения с наступлением неблагоприятных условий. Характеризуется прекращением видимого роста и сведением к минимуму жизнедеятельности, отмиранием и опадением листьев и надземных органов травянистых многолетников, образованием чешуек на почках, толстого слоя кутикулы и коры на стеблях. В тканях и клетках накопляются ингибиторы, которые тормозят ростовые и формообразовательные процессы, что делает растения неспособными к прорастанию даже в самых благоприятных искусственно созданных условиях, а также во время случайных осенних и ран незимних потеплений.

Различают период (состояние) глубокого, или органического покоя, обусловленного соответствующей подготовкой и внутренним ритмом развития растительного организма, и период вынужденного покоя, в котором растения пребывают после глубокого покоя, когда их рост вынужденно сдерживается еще неблагоприятными условиями - низкой температурой, недостатком питательных веществ. Вынужденный покой легко прервать, создав растению благоприятные условия.

Из состояния глубокого покоя растения выходят с трудом, так как длительность его у большинства из них значительна - до конца января - февраля. Выход растений из этого состояния возможен только после его окончания и свершения в организме соответствующих биохимических и физиологических превращений, вызванных влиянием периода минусовых температур определенной длительности. После окончания периода покоя в растениях заметно увеличивается количество нуклеиновых кислот, исчезают ингибиторы роста и появляются ауксины - стимуляторы ростовых процессов.

Способность переходить в состояние покоя - необходимый этап онтогенеза растений, внутренне обусловленный ритмичностью физиолого-биохимических процессов. Это свойство возникло у растений в процессе эволюции как приспособительная реакция в ответ на периодические изменения температурных условий внешней среды.

Многие растения переходят в состояние покоя не только зимой, но и в летнее время. Это ранневесенние цветущие растения (тюльпаны, крокусы, пролески). Большое количество растений тропических районов, пустынь и полупустынь также переходит в состояние летнего покоя. Состояние покоя разной длительности характерно и для свежесобранных семян и плодов, клубней, луковиц, корнеплодов.

Существуют методы и приемы, с помощью которых можно вывести растения из состояния глубокого покоя. Это теплые ванны (37-39° С), обработка парами эфира, накалывание основы почек иглой и др.

Термальные изменения среды обитания организмов оказывают не только отрицательное, но и положительное влияние. Многие виды растений, чтобы перейти к цветению и полностью завершить свой жизненный цикл, нуждаются в периоде низких температур обычно небольшой длительности на определенном этапе онтогенеза. Примерами стимулятивного действия низких температур являются:

1. Процесс яровизации - переход проросших семян озимых культур холодовым воздействием в состояние развития (образование репродуктивных органов).

2. Стратификация - воздействие на хранящиеся в определенных условиях влажности семена низкой температурой с целью подготовки их к прорастанию. В естественных условиях подготовка семян с твердыми оболочками к прорастанию осуществляется в ссенне-зим-ний период, т. е. с обязательным воздействием на них периода низких и минусовых температур.

3. Образование цветковых стрелок прорастающими луковицами возможно только в случае предварительного их нахождения при низких температурах.

4. Понижение температуры в сочетании с другими факторами инициирует переход многолетних растений в состояние органического покоя, которое наиболее эффективно для успешного перенесения совокупности неблагоприятных факторов зимы.

Скорость прохождения этапов жизненного цикла растений и животных, их рост и развитие существенно зависят от температуры. Так, нормальный обмен веществ у растений и пойкилотермных животных после холодового угнетения (зимней спячки, периода покоя) восстанавливается при определенной для каждого вида температуре, которая называется температурным порогом развития. Чем более температура среды превышает пороговую, тем интенсивнее протекает развитие организма. Для оценки количества тепла, получаемого растением для завершения периода вегетации или прохождения жизненного цикла животных от яйца или икринки до взрослой особи, используют показатель суммы эффективных температур (Σt), получаемой суммированием ежедневных превышений среднесуточной температуры воздуха определенной ее величины, соответствующей температурному порогу развития.

Пороговой температурой начала вегетации большинства представителей растительности умеренной зоны считают достижение среднесуточной температуры 5 °С, для культурных растений - 10 °С, для теплолюбивых - 15 °С, для личинок большинства животных - О °С.

От посева до созревания семян разные растения требуют разной суммы эффективных температур, значение которой может заметно меняться от климатической ситуации и биологических свойств организма (таб.):

Температурные адаптации животных

По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру тела, а именно:

· путем химической терморегуляции - активным изменением величины теплопродукции повышением метаболизма;

· путем физической терморегуляции - изменением уровня теплоотдачи на основе развития теплозащитных покровов, особыми устройствами крoвеносной системы, распределением жировых запасов, особенно в бурой жировой ткани и т. п.

Кроме того, некоторые особенности поведения животных также cпособствуют существованию их в изменчивых условиях среды: выбор места с благоприятными микроклиматическими условиями - зарывание в песок, в норки, под камни (животные жарких степей и пустынь), активность в определенный период суток (змеи, тушканчики, суслики), сооружение хранилищ, гнезд и др.

Одно из самых важных прогрессивных приспособлений - способность к терморегуляции организма у млекопитающих и птиц, их теплокровность. Благодаря этому экологически важному приспособлению высшие животные относительно независимы от температурных условий среды.

Важное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как количество выработанного тепла зависит от массы тела, а теплообмен осуществляется через покровы.

На связь размеров и пропорций тела животных с температурно-климатическими условиями указывает правило Бергмана, согласно которому из двух близких видов теплокровных, отличающихся размерами, более крупный обитает в более холодном климате, а также правило Аллепа, по которому у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и других выступающих частей (ушей, клювов, хвостов) увеличиваются к югу и уменьшаются к северу (для уменьшения теплоотдачи в холодном климате).

Каждый организм живет, развивается и эффективно размножается только в определенном интервале температур окружающей среды. На температурной шкале, таким образом, можно указать две точки, которые определяют зону жизни данного вида, называемую зоной температурной толерантности, и зону летальных температур, находящуюся вне зоны толерантности. Точки, ограничивающие зону температурной толерантности, называются критическими. Их определяют на основе данных о смертности особей на границе зоны толерантности. В границах зоны температурной толерантности и за ее пределами существует ряд характерных проявлений или реакций организма. Центр зоны толерантности составляет тепловой оптимум, в границах которого все процессы жизнедеятельности протекают наиболее экономично. В полосе высоких температур наступает явление температурного оцепенения. Дальнейшее повышение температуры приводит к перегреву организма и его гибели. При температурах ниже оптимальной организм вступает в неблагоприятную зону, где происходит оцепенение от холода. Дальнейшее понижение температуры, в особенности переход через 00, вызывает с начала переохлаждение жидкостей тела, после чего в зависимости от степени концентрации солей в этих жидкостях организм достигает точки критической температуры. В этой точке начинается замерзание жидкостей тела, причем температура организма с начала ненадолго повышается, после чего происходит медленное замерзание жидкостей тела, и организм переходит в состояние анабиоза. Полное замерзание жидкостей тела приводит к смерти. Летальное действие низких температур зависит от стадии развития организма.

У человека нормальная жизнедеятельность возможна в диапазоне всего в несколько градусов: понижение температуры тела ниже 360С и повышение выше 40-410С опасно и может иметь тяжелые последствия для организма (замерзание, тепловой удар).

Ощущение температуры окружающей среды зависит от температуры кожи, которая при температуре окружения 32-350С не чувствует ни переохлаждения, ни перегрева. Восприятия температурных условий среды связано с суточным ритмом метаболизма человека и сопутствующими условиями. Зона температурного комфорта для человека составляет 17-270С. Субъективное ощущение климатического комфорта связано с уровнем активности человека, температурой излучения, одеждой, температурой и относительной влажностью воздуха, а также скоростью ветра. В квартирах, где движение воздуха не имеет большой значимостью, условия теплообмена и самочувствие человека определяются температурными условиями и влажностью. Высокая влажность воздуха компенсирует более низкую температуру.

Температура окружающей среды, влияя на организм через рецепторы поверхности тела, изменяет направленность многих физиологических механизмов организма. Понижение температуры сопровождается повышением возбудимости нервной системы, а также усилением секреции гормонов надпочечников. Увеличивается уровень основного обмена. Общая и местная гипотермия вызывает ознобление кожи и слизистых оболочек, воспаление стенок сосудов и нервных стволов. Охлаждение при потении, резкие перепады температур и глубокое охлаждение внутренних органов приводят к простудным заболеваниям.

Влияние низких температур на человека усиливается под действием ветра. Совместному действию ветра и холода особенно подвержены руки и ноги, которые часто бывают открыты даже в условиях суровой зимы. Из трех частей лица: лба, щек и носа - самым чувствительным является лоб, который в нормальных условиях - одна из самых теплых областей поверхности тела.

Приспособление к холоду у человека обеспечивается различными способами. Критическая температура для европейца без одежды заключена в границах от 270 до 290С. При снижении температуры ниже критической европеец реагирует повышением обмена веществ. Однако коренные жители Австралии, особенно в ее центральной и южной частях, ночью спят, не укрывая тела. При ночном переохлаждении у спящих аборигенов наступает изоляционная гипотермия. Она заключается в охлаждении поверхности тела на несколько градусов без метаболических реакций, что приводит к уменьшению потерь тепла. Такая адаптация, однако, отсутствует у эскимосов, живущих в самых холодных арктических районах. Им присущи метаболические адаптации европейского типа. Это связано с характером одежды, которая идеально предохраняет их тело от температуры окружения, достигающей - 500С.

Таким образом, у человека при адаптации к холоду перестраиваются различные виды обмена веществ, сохраняются гипертрофированными надпочечники. Уплотняется поверхностный слой открытых участков кожи, увеличивается жировая прослойка, в охлажденных местах откладывается бурый жир. В реакции приспособления к холоду вовлекаются все физиологические системы организма. Повышается общий обмен веществ, усиливается функция щитовидной железы, кровообращения мозга, сердечной мышцы, печени, увеличивается количество катехоламинов. Это усиление метаболических реакций создает резерв существования организма при низких температурах.

При повышении температуры основной обмен у человека снижается. Первыми реагируют дыхательная и сердечно-сосудистая системы. Значительное повышение температуры вызывает расширение периферических кровеносных сосудов, учащение пульса и дыхания, увеличение минутного объема крови и снижение артериального давления. Кровоток в мышцах и во внутренних органах уменьшается. Также падает возбудимость нервной системы.

Сопротивляемость человека воздействию тепла значительно выше, чем воздействию холода, что обусловлено выделением пота. Этот процесс может удалять из тела человека энергию, в 14 раз превышающую величину ее производства при метаболизме в состоянии покоя. Таким образом, эффективность терморегуляции посредством выделения пота огромна.

При внезапном повышении температуры окружения человеческий организм реагирует расслаблением и невозможностью выполнения заданий, нормально осуществляемых при несколько более низких температурах. Появляется желание освободиться от одежды, сильная потливость и повышенная раздражительность. Приспособление к повышенной температуре длится, как правило, несколько дней и состоит в повышении температуры тела, замедлении ритма сердечной деятельности и возрастании потоотделения.

Если температура внешней среды достигает 27-380С (температура крови), теплоотдача осуществляется главным образом за счет потения. В случае его затруднения при высокой влажности окружающей среды происходит перегревание организма. Это сопровождается повышением температуры тела, нарушением вводно-солевого обмена и витаминного равновесия. Происходит образование недоокисленных продуктов обмена веществ. Начинается сгущение крови. При перегревании могут иметь место нарушения кровообращения и дыхания. Вначале имеет место повышение, а затем падение артериального давления. При многократно повторяющемся действии высоких температур происходит повышение толерантности к тепловым факторам. Изменение температуры окружающей среды в сторону от зоны температурного комфорта при срыве адаптацией сопровождается нарушением процессов саморегуляции и возникновением патологических реакций.

Основной формой защиты организма от перегрева является прохладная одежда - легкая, хорошо вентилируемая, длинная, со складками. Она сокращает на половину поглощение энергии излучения, а потери воды - до 2/3.

Температурные адаптации

Температурные адаптации у растений

Растения неподвижные организмы, поэтому вынуждены приспосабливаться к температурным колебаниям. Они обладают специальными системами, предохраняющими от переохлаждения или перегрева. Например, транспирация - система испарения воды растениями через устьичный аппарат. Некоторые растения приобрели даже устойчивость к пожарам - их называют пирофитами. Так, у деревьев саванн толстая кора, пропитанная огнеупорными веществами.

Температурные адаптации животных

Животные обладают большей способностью приспосабливаться к изменению температуры, по сравнению с растениями. Они способны передвигаться, обладают собственной мускулатурой и производят собственное тепло.

В зависимости от механизмов поддержания постоянной температуры тела различают:

Пойкилотермных (холоднокровных) животных;

Гомойотермных (теплокровных) животных.

Холоднокровные - это насекомые, рыбы, пресмыкающиеся и земноводные. Их температура тела меняется вместе с температурой окружающей среды.

Теплокровные - животные с постоянной температурой тела, способные ее поддерживать даже при сильных колебаниях наружной температуры. Это млекопитающие и птицы.

Основные пути температурных адаптаций

Для того чтобы жить и размножаться в определенных условиях окружающей среды, у животных и растений в процессе эволюции выработались самые разнообразные приспособления и системы соответствия этой среде обитания.

Существуют следующие пути температурных адаптаций:

Химическая терморегуляция - увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры окружающей среды;

Физическая терморегуляция - способность удерживать тепло благодаря волосяному и перьевому покровам, распределению жировых запасов, возможности испарительной теплоотдачи и т.д.

Поведенческая терморегуляция - способность перемещаться из мест крайних температур в места оптимальных температур. Это основной путь терморегуляции у пойкилотермных животных. При повышении температуры они стремятся изменить позу или спрятаться в тень, в нору. Пчелы, термиты и муравьи строят гнезда с хорошо регулируемой температурой внутри них.

Для иллюстрации совершенства терморегуляции у высших животных и человека можно привести такой пример. Около 200 лет назад доктор Ч. Блэгден в Англии поставил такой опыт: он вместе с друзьями и собакой провел 45 мин. в сухой камере при +126 °C без последствий для здоровья. Любители финской бани знают, что можно проводить в сауне с температурой более +100 °C некоторое время (для каждого - свое), и это полезно для здоровья. Но мы также знаем, что, если держать при такой температуре кусок мяса, он сварится.

При действии холода у теплокровных усиливаются окислительные процессы, особенно в мышцах. Вступает в действие химическая терморегуляция. Отмечается мышечная дрожь, приводящая к выделению дополнительного тепла. Особенно усиливается обмен липидов, так как в жирах содержится значительный запас химической энергии. Поэтому накопление жировых запасов обеспечивает лучшую терморегуляцию.

Усиленное производство теплопродукции сопровождается потреблением большого количества пищи. Так, птицам, остающимся на зиму, нужно много корма, им страшны не морозы, а бескормица. При хорошем урожае ели и сосны клесты, например, даже зимой выводят птенцов. У людей - жителей суровых сибирских или северных районов - из поколения в поколение вырабатывалось высококалорийное меню - традиционные пельмени и другая калорийная пища. Поэтому, прежде чем следовать модным западным диетам и отвергать пищу предков, нужно вспомнить о существующей в природе целесообразности, лежащей в основе многолетних традиций людей.

Эффективным механизмом регуляции теплообмена у животных, как и у растений, является испарение воды путем потоотделения или через слизистые оболочки рта и верхних дыхательных путей. Это пример физической терморегуляции. Человек при сильной жаре может выделить до 12 литров пота в день, рассеивая при этом тепла в 10 раз больше нормы. Выделяемая вода частично должна возвращаться через питье.

Теплокровным животным, так же как и холоднокровным, свойственна поведенческая терморегуляция. В норах животных, живущих под землей, колебания температур тем меньше, чем глубже нора. В искусно построенных гнездах пчел поддерживается ровный, благоприятный микроклимат.

Особый интерес представляет групповое поведение животных. Например, пингвины в сильный мороз и буран образуют «черепаху» - плотную кучу. Те, кто оказался с краю, постепенно пробираются внутрь, где поддерживается температура около +37 °C. Там же, внутри, помещаются и детеныши.

Таким образом, среда обитания - одно из ключевых понятий экологии. При оценке влияния факторов среды на живые организмы важным оказывается интенсивность их действия: в благоприятных условиях говорят об оптимальном, а при избытке или недостатке - ограничивающем действии факторов среды (пределы выносливости).

В ходе эволюции и при воздействии меняющихся факторов среды живая природа достигла большого разнообразия. Но процесс не прекратился: меняются природные условия, организмы приспосабливаются к изменившимся условиям окружающей среды и вырабатывают системы адаптации для обеспечения чрезвычайной приспособленности к условиям обитания. Эта способность организмов адаптироваться к изменению среды является важнейшим экологическим свойством, обеспечивающим соответствие между существами и средой их обитания.

Температура является важнейшим экологическим фактором. Температура оказывает огромное влияние на многие стороны жизнедеятельности организмов их географии распространения, размножения и другие биологические свойства организмов зависящие в основном от температуры. Некоторые виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться в горячих источниках при температуре, близкой к точке кипения. Верхний температурный предел для бактерии горячих источников лежит около 90°С. Любой вид способен жить только в пределах определенного интервала температур, так называемые максимальной и минимальной летальной температурами. За пределами этих критических крайних температур, холод или жара, наступает смерть организма. Некоторые животные способны поддерживать постоянную температуру тела, не зависимо от температуры окружающей среды. Такие организмы называются гомойотермными. У других животных температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Их называют пойкилотермными. В зависимости от способа адаптации организмов к температурному режиму они делятся на две экологические группы: криофилы - организмы приспособленные к холоду, к низким темпера турам; термофилы - или теплолюбивые.

В природе температура непостоянна. Организмы, которые обычно подвергаются воздействию сезонных колебаний температур, что наблюдается в умеренных зонах, хуже переносят постоянную температуру. Резкие колебания температуры – сильные морозы или зной – также неблагоприятны для организмов. Существует много приспособлений для борьбы с охлаждением или перегревом. С наступлением зимы растения и пойкилотермные животные впадают в состояние зимнего покоя. Интенсивность обмена веществ резко снижается, в тканях запасается много жиров и углеводов. Количество воды в клетках уменьшается, накапливаются сахара и глицерин, препятствующие замерзанию. В жаркое время года включаются физиологические механизмы, защищающие от перегрева. У растений усиливается испарение воды через устьица, что приводит к снижению температуры листьев. У животных в этих условиях также усиливается испарение воды через дыхательную систему и кожные покровы. Кроме того, пойкилотермные животные избегают перегрева путем приспособительного поведения: выбирают местообитания с наиболее благоприятным микроклиматом, в жаркое время дня скрываются в норах или под камнями, проявляют активность в определенное время суток и т.д.

Таким образом, температура окружающей среды представляет собой важный и зачастую ограничивающий жизненные проявления фактор.

Для защиты от температурного фактора в строении многих животных имеются специальные приспособления. Так, у ряда насекомых хорошую термоизоляцию обеспечивает густой покров волосков на грудном отделе: между волосками находится слой неподвижного воздуха, уменьшающий теплоотдачу. Тунцы могут поддерживать температуру своих мышц на 8 - 10 0 C выше температуры воды благодаря наличию особых теплообменников - тесного переплетения артериальных и венозных капилляров, на которые распадаются идущие от жабр артерии и от мышц к жабрам вены. Первые несут кровь, охлажденную водой, вторые - согретую работающими мышцами. В теплообменнике венозная кровь отдает тепло артериальной, что способствует сохранению более высокой температуры в мышцах. У водных млекопитающих термоизоляцией служит толстый слой подкожного жира, а у белого медведя, кроме того, и непромокаемая до кожи шерсть. У водоплавающих птиц ту же роль играют перья, покрытые жироподобной смазкой.

О том, как велико значение этой смазки, рассказывает в своих воспоминаниях крупный немецкий зоолог и основатель всемирно известного Гамбургского зоологического сада К. Гакенбек. Он с детства увлекался животными. Однажды отец подарил ему несколько диких уток с подрезанными крыльями, поэтому они улететь не могли. И маленький Карл пустил их плавать в металлический бак. Но бак оказался из-под мазута, в котором утки вымазались с ног до головы. Увидев такой непорядок, мальчик тщательнейшим образом вымыл уток теплой водой с мылом и пустил их плавать в другой, чистый бак. На следующее утро все утки лежали мертвыми на дне: теплая вода и мыло удалили не только мазут, но и всю жировую смазку, в результате чего утки переохладились и погибли.

Мы уже знаем, что гомойотермные животные могут поддерживать температуру тела в гораздо большем диапазоне температур, чем пойкилотермные, однако те и другие гибнут при примерно одинаковых чрезмерно высоких или чрезмерно низких температурах. Но пока этого не произошло, пока температура не достигла критических значений, организм борется за поддержание ее па нормальном или хотя бы на близком к нормальному уровне. Естественно, что в полной мере это свойственно гомойотермным организмам, обладающим терморегуляцией, способным в зависимости от условий усиливать или ослаблять как теплопродукцию, так и теплоотдачу. Теплоотдача - процесс чисто физиологический, он происходит на органном и организменном уровнях, а в основе теплопродукции лежат и физиологические, и химические, и молекулярные механизмы. Прежде всего это озноб, холодовая дрожь, т.е. мелкие сокращения скелетных мышц с низким коэффициентом полезного действия и повышенным образованием тепла. Этот механизм организм включает автоматически, рефлекторно. Эффект его может быть повышен активной произвольной мышечной деятельностью, также усиливающей теплообразование. Не случайно, чтобы согреться, мы прибегаем к движению.

У гомойотермных существует возможность образования тепла и без сокращения мышц. Происходит это в основном в мышцах, а также в печени и других органах следующим образом. При транспорте электронов и протонов по дыхательной цепи энергия окисляемых веществ не рассеивается в виде тепла, а улавливается в форме образующихся макроэрги-ческих соединений, обеспечивающих ресинтез АТФ. Эффективность этого процесса, открытого выдающимся биохимиком В.А. Энгельгардтом и получившего название дыхательного фосфорилирования, измеряется коэффициентом Р/О, показывающим, сколько атомов фосфора было включено в АТФ на каждый атом использованного митохондриями кислорода. В обычных условиях в зависимости от того, какое вещество окисляется, этот коэффициент разен двум или трем. При охлаждении организма окисление и фосфорилирование частично разобщаются. Та пли иная часть окисляемых веществ вступает на путь «свободного» окисления, в результате чего уменьшается образование АТФ и повышается выделение тепла. При этом, естественно, коэффициент Р/О понижается. Разобщение это достигается действием гормона щитовидной железы и свободными жирными кислотами, в повышенных количествах поступающими в кровь и приносимыми ею к мышцам и другим органам. При увеличении внешней температуры, наоборот, сопряжение окисления и фосфорилирования усиливается, а теплопродукция снижается.

Кроме мышц и печени, для которых теплообразование служит не основной, а побочной функцией, в организме млекопитающих животных есть и специальный орган теплопродукции - бурая жировая ткань. Она располагается около сердца и по пути крови к жизненно важным органам: сердцу, мозгу, почкам. Клетки ее исключительно богаты митохондриями, и в них очень интенсивно идет окисление жирных кислот. Но оно не сопряжено с фосфорилированием АДФ, а энергия окисляемых веществ выделяется у них "в виде тепла. Усилителем окислительных процессов в бурой жировой ткани является адреналин, а разобщителем дыхания и фосфорилирования - образующиеся в ней в больших количествах жирные кислоты.

Интересный механизм поддержания температуры мышц был недавно открыт у шмелей известным английским биохимиком Э. Ньюсхолмом. У всех животных образующийся в процессе гликолиза фруктозофосфат, присоединяя от АТФ еще одну частицу фосфорной кислоты, превращается во фруктозодифосфат, который направляется далее на путь анаэробного окисления. У шмелей же он расщепляется на фруктозо-6-фосфат и фосфорную кислоту с выделением тепла: Ф-6-Ф + АТФ -> - ФДФ + АДФ; ФДФ -> Ф-6-Ф + К3РО4 - f - тепло, что в сумме дает реакцию АТФ ->-АДФ -~ Н3РО4 + тепло. Дело в том, что в противоположность другим животным у шмелей фруктозодифосфа-таза не угнетается продуктами расщепления АТФ. В результате шмели достигают разности температур между мышцами и окружающей средой порядка 8-20 °С, что позволяет им активно передвигаться и кормиться в прохладную погоду, неблагоприятную для других насекомых.

В экстренном приспособлении к изменениям температурного режима у гомойотермных важную роль играют и гормоны. В условиях низких температур в кровь выбрасывается повышенное количество адреналина, стимулирующего мобилизацию глюкозы и жирных кислот и интенсивность окислительных процессов. В крови происходит освобождение глюкокортикоидов от связи с белками, а затем и новое поступление их в кровь из коры надпочечников. Они повышают чувствительность периферических адренорецепторов, усиливая тем действие адреналина. Активируется деятельность щитовидной железы, гормоны которой вызывают частичное разобщение дыхания и фосфорилирования в митохондриях мышц и печени, увеличивая теплообразование. При действии высоких температур интенсивность окислительных процессов и теплообразование снижаются, возрастает теплоотдача. Но все это хорошо для экстренного, кратковременного приспособления организма и было бы даже вредным для него при длительном изменении температурных условий. Действительно, если бы животные, обитающие в области низких температур, защищались от них, например, только холо-довой дрожью, неизвестно, как они могли бы вести активную жизнь, добывать пищу, спасаться от врагов и т.п. Значит, при длительной адаптации к той или иной температуре приспособительные механизмы должны быть иными: обеспечивать нормальное существование организма в этих условиях.

Для того чтобы произошла химическая реакция, должны возникнуть напряжение или деформация и ослабление связей в молекулах реагирующих веществ. Необходимую для этого энергию называют энергией активации. Повышение температуры на 10 0 C увеличивает скорость реакции в 2-3 раза за счет возрастания числа активированных молекул. При понижении температуры наблюдаются изменения обратного порядка. Если бы организм строго следовал этому закону, то при изменении температуры среды он оказался бы в весьма трудном положении: низкие температуры настолько замедлили бы реакции обмена веществ, что жизненные функции не могли бы протекать нормально, а при высоких температурах они чрезмерно ускорились бы. На деле же мы видим совсем другое. Так, у рыб, приспособленных к высоким и низким температурам, различия в интенсивности обмена веществ не очень велики и вполне соизмеримы. Иначе говоря, реакции обмена веществ у этих видов имеют разный температурный оптимум. Например, у енотовидной собаки интенсивность обмена веществ наиболее низка при 15 °С, а в обе стороны от этой точки она возрастает. Температура же тела в амплитуде 35 0 C сохраняется почти постоянной. А это значит, что температурные условия протекания реакций обмена веществ в этом диапазоне сохраняются оптимальными. При сопоставлении двух близких видов животных, но обитающих в разных условиях, мы видим, что у песца постоянство интенсивности обмена веществ и температуры тела в большом диапазоне температур среды намного лучше выражено, чем у лисы. Что интересно: интенсивность обмена веществ при понижении окружающей температуры не уменьшается, а сохраняется на постоянном уровне или повышается, тогда как, согласно химическим законам, должно было бы быть наоборот. Такая возможность открылась перед живыми организмами потому, что все реакции обмена веществ ферментативны. А суть действия ферментов в том, что они резко снижают энергию активации реагирующих молекул. Кроме того, в зависимости от условий среды они могут изменять ряд своих свойств: каталитическую активность, оптимум температуры и кислотности, степень сродства к субстрату. Поэтому причины способности организма «уклоняться» от химических законов следует искать в изменениях ферментных белков.

Изменения эти в связи с приспособлением к температурному фактору могут идти по трем путям: увеличивать или уменьшать число молекул данного фермента в клетке, изменять набор ферментов в ней, а также свойства и активность ферментов. Первый путь имеет свои резоны. Ведь любая молекула фермента в каждый данный момент может взаимодействовать с одной молекулой субстрата. Поэтому, чем больше молекул фермента в клетке, тем значительнее будет выход продуктов реакции, а чем меньшим оно будет, тем ниже и выход. Это в какой-то мере может компенсировать температурное снижение или повышение интенсивности обмена веществ. Но эта компенсация ограничивается и возможностью синтеза ферментов, и пространственными соображениями. Клетка те может вместить слишком большое количество новых макромолекул ферментов. Тем не менее имеются уже твердо установленные данные, что при приспособлении к холоду возрастают активность и содержание в мышцах таких важнейших ферментов аэробного окисления, как сукцинатдегидрогеназа и цитохром-оксидаза.

Несомненно, что более эффективен второй путь, определяемый репрессией синтеза одних ферментов и индукцией синтеза других, В условиях низких температур повышенно синтезируются ферменты, в большей степени снижающие энергию активации, а в условиях высокой - менее значительно влияющие на нее. Это относится прежде всего к изоферментам. У фермента лактатдегидро-геназы пять изоформ. При этом изофермент II4 более значительно снижает энергию активации, чем M 4 . Поэтому при приспособлении к низким температурам в большей степени синтезируется первый, а к высоким - второй. У фермента нервной системы холинэстеразы две изоформы с разными возможностями снижения энергии активации. Исследование мозга радужной о^орели, приспособившейся к разным температурным условиям, показало, что при адаптации к температуре 2 0 C присутствует исключительно изофермент I, к температуре 17 0 G - изофермент II, а у живущих при 12 0 G - обе изоформы. Это касается и сезонных изменений: зимой синтезируется преимущественно изоформа I, а летом - изоформа II.

Третий путь приспособления - прежде всего изменение сродства фермента к субстрату. В основе этого - изменения высших структур ферментных белков и свойств их активных центров. При этом способность их связывать субстрат, образуя фермент-субстратный комплекс, повышается или понижается. Непосредственными причинами перестроек являются изменение электростатических свойств активного центра, степень диссоциации атомных группировок, принимающих участие в связывании субстрата, ионное окружение активного центра и изменение его пространственной формы. Сдвиги температурной зависимости активности ферментов могут быть обусловлены и присоединением к их молекулам различных аллостерических эффекторов: белков, фосфолипидов, неорганических ионов и др. У серебряных карасей, приспособленных к обитанию при 5 и 25 °С, исследовали активность сукцииатдегидрогеназы, встроенной в мембраны митохондрий и связанной с фосфолипидами. Фермент выделили в чистом виде и освободили от фосфо-липидов. У обеих групп строение его было совершенно одинаковым, а активность - ниже максимальной. Затем к ферментному белку добавляли фосфолипиды из «Холодовых » и «тепловых» митохондрий. Первые активировали фермент больше, чем вторые. Анализ фосфолипидов показал, что в Холодовых митохондриях жирные кислоты фосфолипидов наиболее насыщенные. Возможно, что в этом причина снижения степени сопряжения дыхания и фосфор при приспособлении к холоду и повышение его при адаптации к высоким температурам.

Приспособление к температурным условиям не ограничивается только изменениями в области ферментных систем, хотя они и являются основой. При адаптации к низким температурам в мышцах возрастает содержание КФ, а в жировых депо - резервного жира, служащего как высокоэффективным источником энергии, так и термоизолятором. В фосфолипидах клеточных мембран увеличивается содержание ненасыщенных и полиненасыщенных жирных кислот, что препятствует их затвердеванию при низких температурах. Наконец, у животных, способных к перенесению очень низких температур, в крови, тканевых жидкостях и клетках обнаружены биологические антифризы, препятствующие замерзанию внутриклеточной воды. Впервые они были выделены у антарктических рыб - нототении и трематомуса. По своей природе они гликопротеины, т.е. соединения сахара галактозы с белком. Связывающим звеном является азотосодержащее основание ацетп л га лактозам ии. Их MM может достигать 21 500, и для них характерно высокое содержание гид роке ильных групп, уменьшающих возможности взаимодействия между молекулами воды и образование льда. Чем с более низкими температурами встречается организм, тем выше содержание антифриза. Летом оно меньше, зимой больше. У арктических насекомых роль антифриза выполняет глицерин, тоже богатый гидроксильными группами. В гемолимфе и тканях этих животных содержание глицерина возрастает с понижением температуры.