Отряд Бабочки, или чешуекрылые (Lepidoptera). Пигменты и окраска крыльев бабочки Откуда взялись эти структуры

До недавнего времени химики считали, что окраска всех материалов, в том числе текстильных, зависит только от присутствия в них красителей и пигментов, способных поглощать какую-то часть лучей видимой части спектра и пропускать (если материалы прозрачны) или отражать (если они непрозрачны) остальные длины волн. Ту часть спектра, которую отражают материалы, наш глаз и воспринимает как цвет. Так учили специалистов по синтезу и применению красителей, так было написано в учебниках, и именно таков механизм химической или абсорбционной окраски.

Примерно 20 лет тому назад оказалось, что природа уже многие миллионы лет может создавать окраску и без специальных окрашенных веществ - только за счет упорядоченных структур очень маленьких размеров (наноразмеров). Этот механизм окрашивания, в отличие от «химического», основан только на оптических принципах. Когда свет отражается от наноэлементов, структурированных в полислои - решетки, кружева, бороздки, то, поскольку размеры этих элементов соизмеримы с длиной волны света, происходит интерференция, дифракция и рассеивание волн - в результате мы видим цвет. Такую окраску оптического происхождения назвали «структурной». Оказывается, она, наряду с обычной, встречается в природе довольно часто - у насекомых, птиц, рыб, морских моллюсков и растений.

Структурная окраска в живой природе существует примерно 500 миллионов лет. Можно считать, что первый намек на понятие «структурная окраска» появился в XVII веке у естествоиспытателя Роберта Гука, в его книге «Micrographia ». Ученый изложил свою теорию цветов и объяснил окраску тонких слоев отражением света от их верхней и нижней границ. Фактически это было первое упоминание интерференции. Правильное объяснение структурной окраски впервые дал лорд Джон Уильям Стретт Рэлей в 1917 году. Он вывел формулу для выражения свойств отраженного света регулярных слоистых структур и утверждал, что окраска двойного кристалла, старого потрескавшегося стекла и покрова жучков и бабочек обусловлена не пигментами, а структурой этих материалов. Также Рэлей заметил, что эти «оптические системы характеризуются размером, соизмеримым с длиной волны падающего света».

Следующий толчок к изучению структурной окраски дала появившаяся в 30–40-е годы ХХ века электронная микроскопия. С ее помощью удалось изучить строение перьев, в которых тонкие слои кератина чередуются со слоями воздуха, и доказать, что именно строение - причина радужной окраски. А еще электронная микроскопия показала, что разнообразная окраска крыльев бабочек семейства Morplro и других тоже возникает за счет структуры чешуек (рис. 1). Размер их ячеек и геометрия определяют длину волны отраженного света и его интенсивность (в случае бабочек Morplro мы видим сине-голубой цвет). Как правило, именно бабочек Morplro упоминают, когда речь заходит о структурной окраске. Микроскопическая структура их чешуек, равно как и моли Urania , изучены лучше всего (рис. 2).

Систематические исследования перьев птиц, покровов насекомых, чешуи и кожи обитателей морей и океанов продолжаются до сих пор. Оказалось, что в животном мире существует три вида окраски: только структурная (бабочки Morplo ), только пигментная (как у бабочки лимонницы) и структурная в сочетании с пигментной. Синий цвет крыльев часто создается структурной окраской, за счет чешуек, но если к ним добавляется желтый пигмент, то появляется дополнительный зеленый цвет.

Почему мы видим цвет там, где нет цветного пигмента? Когда свет взаимодействует с тонкой прозрачной пленкой, часть его отражается от ее внешней поверхности, остальной свет проходит через пленку до ее нижней границы, снова отражается, проходит через пленку до верхней ее границы и присоединяется к уже отраженному свету от поверхности (рис. 3).

Поскольку свет проходит путь, равный толщине пленки, волна, отраженная от верхнего края пленки, может совпадать или не совпадать по фазе с тем светом, который отражен от нижней границы. Фактически оба отраженных потока, от внешней и внутренней поверхностей пластины, складываются или вычитаются. Если фазы отраженного света от верхней и нижней поверхности не совпадают, то мы не видим окраску: это называется деструктивной интерференцией. Когда фазы совпадают, мы видим цвет - это конструктивная интерференция (рис. 4). Естественно, разница в фазах двух видов отраженного света будет зависеть от толщины пленки, коэффициента ее преломления, угла освещения и длины волны падающего света. При определенной толщине пленки, определенном коэффициенте преломления и полихроматическом освещении (белым светом) мы можем увидеть только один цвет. В других случаях на крыльях и панцирях (рис. 5) мы наблюдаем весь спектр цветов, в том числе глубокий черный и белый, радужную окраску, опалесцирующую.

Если интерференция происходит не в одной пленке, а в многослойном пакете прозрачных пленок, то конструктивная интерференция усилится и окраска будет более интенсивной. Такие многослойные прозрачные конструкции встречаются в оперении птиц, в покровных тканях насекомых, в чешуйках обитателей морей и океанов. Окраска этих живых организмов бывает самых разных цветов, в том числе радужной и переливчатой. У птиц оптические системы формируются комбинацией пигмента меланина, белка кератина и воздуха, а у бабочек исходный материал - азотсодержащий полисахарид хитин и пигменты.

Простейший пример радужной окраски - это тонкая пленка масла, керосина и других органических соединений на воде или красочные мыльные пузыри. Радужная и переливчатая окраски отличаются от структурной тем, что их цвет и оттенок меняются в зависимости от угла зрения наблюдателя. Но физическая природа у них одинаковая.

Как влияют различные условия на преломление света и на изменение структурной окраски, наблюдать довольно легко. Например, если на крыло бабочки (со структурной окраской) капнуть растворителем с другим коэффициентом преломления, чем у воздуха, то и окраска изменится, согласно законам интерференции. Так, капля ацетона (коэффициент преломления 1,38, воздуха - 1,0) изменяет цвет крыла с синего на зеленый. После испарения ацетона окраска возвращается. Если ацетон заменить растворителем с коэффициентом рефракции 1,56, близким к кутикуле (это плотный слой на поверхности чешуек), то все слои чешуйки образуют гомогенную оптическую систему, интерференция исчезнет вместе со структурной окраской - останется видимым только коричневый меланин.

Очень важная характеристика оптических свойств - то, как организована периодическая структура (1D, 2D, 3D), то есть в скольких направлениях может изменяться поток падающего света. Если в одном или в двух направлениях - это дифракционная решетка, если в трех измерениях - объемная структура или фотонный кристалл. Если периодичность трехмерна (3D), то мы видим окраску независимо от угла зрения. Классический пример фотонного кристалла - опал. Он играет роль оптического фильтра, и именно этими свойствами обусловлены яркие и красочные цвета опала, которые мы видим. В природе подобные 3D структуры обнаружили в хитиновых покровах жуков и на крыльях африканских бабочек-парусников.

В окраске бабочек встречаются и вариации структуры, которые называют «обратный опал». Это означает, что вместо плотно упакованных сфер на крыльях бабочек есть особая решетка (сетка из кутикулы) с дырочками, заполненными воздухом. Конечно, подобные структуры очень интересны, в том числе и для создания искусственного фотонного кристалла нового типа. Фотонные рукотворные кристаллы широко используют в оптике, в лазерной технике, в производстве волноводов и электроники.

Природные технологии - самые совершенные. Повторить их трудно, но начиная с 60-х годов ХХ века совместные исследования биологов, зоологов, физиков, химиков, математиков начали давать результаты в теоретической и практической биомиметике. В области колористики также начались первые попытки имитации структурной окраски. Безусловно, такая технология имела бы свои преимущества. Во-первых, синтез красителей - это довольно энергоемкое и малоэкологичное производство. Во-вторых, структурная краска устойчива к свету в отличие от традиционной, которая практически всегда выцветает со временем. Но пока структурная окраска - это новая сложнейшая нанотехнология с кучей нерешенных проблем.

Например, уже описана технология получения из коллоидного раствора пленок со структурной окраской. Первоначально полученные пленки были белыми - свет очень сильно рассеивался из-за дефектов в структуре кристаллической пленки. Но потом туда добавили частицы, которые абсорбировали рассеянный свет, и проявилась структурно окрашенная в синий цвет пленка. Кстати, крыло бабочек Morpho супергидрофобно, в чем не уступает лотосу, и эту пленку тоже удалось сделать гидрофобной. Перспектива использования нового материала - самоочищающиеся окрашенные поверхности.

Исследовательская группа университета Калифорнии (Сан-Диего) в 2009 году получила новые полимерные материалы, изменяющие окраску под действием магнитного поля. В магнитном поле микросферы (наночастицы оксидов железа), добавленные в полимер, ориентируются определенным образом и формируют фотонный кристалл, дающий цвет. Возможные области применения этой технологии - дисплеи, многократно используемая бумага со стирающимся текстом, защита ценных бумаг, экологически чистые пигменты, краски, косметика, чернила для печати и т. д.

Можно найти примеры случайной биомиметики в производстве текстиля. Так, определенная периодичность в структуре поверхности синтетических волокон приводит к интересным цветовым и тактильным эффектам. Такую ткань сделали в Японии - она называется «shingosen » (что буквально значит «новое синтетическое волокно» и созвучно названию известного сборника японской средневековой поэзии). Появились новые волокна с наноструктурированной геометрией поверхности. Специальная технология прядения, условия продавливания через фильеры расплава или раствора полимера и осаждения не только дают повышенную плотность волокон, но и формируют периодическую структуру на их поверхности. Такие волокна благодаря интерференции и рассеянию света ярко и радужно окрашены, как крылья бабочек. Кроме того, подобная структура поверхности улучшает смачиваемость гидрофобных синтетических волокон.

Текстильщики предлагают также «микрократерные» волокна, поверхность которых покрыта углублениями с диаметром несколько сот нанометров. Они хорошо рассеивают падающий свет, что углубляет окраску. Этот принцип в природе используют многие насекомые черного цвета.

Пока природа лучше, чем человек, справляется со многими задачами. Но человек понемногу учится делать все более сложные вещи, поэтому, может быть, завтра производство тканей цвета крыла тропической бабочки или морского перламутра станут рядовыми технологиями.

Фотонные структуры бабочек

Некоторые бабочки, такие как бабочка Морфо Менелай из Южной Америки и самец горной бабочки Парусник Улисс, обитающий в северной части Австралии, известны своей великолепной радужной окраской. В 2001 году, Пит Вукусик из университета Эксетера обнаружил, что лазурная окраска бабочек возникает благодаря оптической интерференции . Чешуйки на крыльях имеют многослойность, которая отражает световые волны, так что они проходят разные расстояния. Дело в том, что при некоторых длинах волн, свет, отраженный с верхней и нижней поверхностей, будет проходить расстояние равное общему числу волн, так что вершины волн совпадают с вершинами других волн (Рис. 1). Это называется усиливающей интерференцией , благодаря которой этот цвет (синий у этой бабочки) становится намного ярче и чище.

Даже одинарные дифракционные решетки трудно объяснить с помощью дарвиновской цепи постепенных этапов развития. А образование двойных дифракционных решеток объяснить объяснить вообще невозможно.

Таким образом, эти поразительные цвета создаются не пигментами, а чешуйками, образующими дифракционную решетку . Чешуйки представляют собой расположенные на равном расстоянии бороздки или ямки, которые разделяют белый свет на все его цветовые компоненты, но под определенным углом. Ослабляющая интерференция разрушает все цвета за исключением необходимого цвета, который является интенсивным, благодаря усиливающей интерференции . Эти чешуйки получили название «субмикрометровые фотонные структуры », т. к. они могут воздействовать на световые волны. Глубокий черный цвет, украшающий края крыльев бабочки, является результатом не черного пигмента, а фотонных структур, которые улавливают свет.

Это открытие помогло создать весьма эффективные покрытия под названием «Super Black». В будущем оно может быть использовано, также, для создания и других видов покрытий, имеющих поразительный цвет, но без химических отходов, образующихся при производстве пигментов и красящих веществ. Также, это еще один пример биомиметики , когда человеческие технологии имитируют чудеса природы, хотя на самом деле, берут уроки у Самого Творца этой природы.

Двойные решетки

Недавнее исследование показало, что на спинных крыльях бабочки Lamprolenis nitida расположены две концентрирующие дифракционные решетки, рассеянные по чешуйкам, которые издают два основных цветовых сигнала.

Это было новым открытием, т. к. «на сегодня неизвестно, чтобы у животных наблюдались множественные независимые сигналы, исходящие от отдельных фотонных структур в пределах того же самого субмикрометрового механизма» . Чешуйки образуют узор из поперечных ребер и бороздок, которые повторяются через два разных промежутка, а, следовательно, дают разные сигналы.

Исследователи говорят: «Множественные сигналы увеличивают сложность и специфичность оптической сигнатуры, таким образом, усиливая передаваемую информацию. Это может быть особенно важно во время внутриполовых столкновений, в которых радужные цвета крыльев самца используются для демонстрации угрозы» . Исследования показывают, что самцы производят сильные сигналы даже в плохо освещенных лесах, где они обитают и где солнечный свет проникает под купол деревьев нерегулярно. Кроме того, они помогают самкам находить нужный вид в среде, в которой обитает множество других видов.

Откуда взялись эти структуры?

На удивление, исследователи не стали предлагать эволюционную теорию для объяснения происхождения этих структур. Они опирались на факты и предложили вероятные функции использования данных структур. В действительности, даже одинарные дифракционные решетки трудно объяснить с помощью дарвиновской цепи постепенных этапов развития, в которой каждый последующий этап обладает преимуществом над предыдущим. А образование двойных дифракционных решеток объяснить еще труднее. Это действительно так, поскольку большинство бабочек прекрасно обходятся и без этих решеток, а стеклянницам вообще не нужны чешуйки. Поэтому нелогично допускать давление отбора. Отметим, что дарвиновская «теория полового отбора» не способна объяснить то, для чего, собственно, Дарвин ее и выдвинул. Доказательством этому служит знаменитый хвост павлина.

как свет отражается с разных поверхностей. Лазурная окраска бабочек возникает благодаря оптической интерференции, что является объективным свидетельством разумного Сотворения.

Больше биомиметики

Исследователи утверждают, что передовым человеческим технологиям было бы полезно копировать этот дизайн:

«Двойные решетки бабочек Lamprolenis nitida помогли бы решить проблему со спектрометрами, которая заключается в том, что функциональный диапазон их решетки ограничен, так что когда достигается спектральный предел, решетка должна механически меняться для следующих измерений. Установление двух решеток на отдельную саморегулирующуюся поверхность могло бы решить проблему».

Исходя из того, что реальная наука работает по аналогии , справедливости ради, следует отметить, что если уж наши дифракции предполагают разумный замысел, то улучшенная дифракционная решетка тем более указывает на объективные признаки замысла.

Один и тот же ген регулирует развитие пигментной и структурной окраски крыльев у бабочек

Окраска насекомых - в частности, крыльев бабочек - может формироваться двумя способами: при помощи пигментов или из-за оптических эффектов на поверхности их тела. Второй способ - так называемая структурная окраска - в основном дает «переливчатые» цвета. Новое исследование американских энтомологов, проведенное с целью уточнить механизм воздействия гена optix на пигментную окраску, показало, что он также связан с развитием одного из вариантов структурной окраски. Полученные в ходе исследований мутантные формы бабочек оказались похожи на особей других видов, что позволяет пролить свет на механизм не только развития, но и эволюции окраски крыльев бабочек.

Окраска крыльев бабочек привлекает внимание не только особей противоположного пола их собственного вида или коллекционеров (уже нашего с вами вида), но и эволюционных биологов, так как является наглядной моделью сложного, состоящего из многих элементов, морфологического признака, в развитии и эволюции которого взаимодействуют генетические, онтогенетические и экологические факторы. Исследования эволюции окраски крыла этих насекомых начались еще задолго до начала геномной эры в биологии: в частности, ею занимался известный российский энтомолог Борис Николаевич Шванвич, на надгробии которого даже изображен выведенный им архетип рисунка на крыльях бабочек (рис. 1).

При этом окраска насекомых (и крылья бабочек тут - не исключение) может быть разной природы: пигментной и структурной. Первая определяется специальными красящими веществами - пигментами, как у большинства животных. А вот структурная окраска возникает за счет оптических эффектов (дифракции, интерференции, рассеяния света и т. д.) в кутикуле. Часто это разнообразные «металлические», переливчатые рисунки.

В настоящее время открыто несколько генов, регулирующих окраску крыльев бабочек: optix, WntA, doublesex и cortex . Этот список оказывается неожиданно маленьким. При этом входящие в него гены, как было показано, отвечают не за наличие или отсутствие отдельных полосок или глазков, а за общие различия в рисунке между разными популяциями и видами. Точный же механизм действия этих генов остается неизвестным, как и то, насколько консервативна их роль в развитии окраски у этих насекомых (то есть насколько менялись их функции в формировании окраски в ходе эволюции).

Например, ген optix отвечает за различия в красно-оранжевом рисунке у видов из рода Heliconius : изменчивость окраски в гибридных зонах ассоциирована с изменчивостью в последовательности этого гена (см. R. D. Reed et al., 2011. optix drives the repeated convergent evolution of butterfly wing pattern mimicry. Кроме того, известно, что этот ген регулирует и развитие зацепок у бабочек - особым образом преобразованных чешуек на заднем крае переднего и на переднем крае заднего крыла, которые в полете сцепляют крылья и превращают их в единую плоскость (так называемая «функциональная двукрылость»).

Группа исследователей из Лаборатории эволюции и развития рисунков на крыльях бабочек Департамента экологии и эволюционной биологии Корнеллского университета (США) во главе с Робертом Ридом (Robert D. Reed) изучила работу гена optix у четырех видов бабочек из семейства нимфалид (Nymphalidae): Heliconius erato, Agraulis vanillae, Vanessa cardui и Junonia coenia . Эти виды были выбраны как представляющие разные филогенетические ветви внутри семейства: первые два относятся к подсемейству геликонин (Heliconinae), а последние - нимфалин (Nymphalinae). Для выявления роли гена optix в формировании окраски исследователи получили мутантных особей, нокаутных по этому гену, то есть особей, у которых этот ген не работал. Для этого с помощью технологии редактирования генома CRISPR/Cas9 удалили из генома копии этого гена.

Впервые роль гена optix в формировании окраски крыльев была показана как раз на модельном виде Heliconius erato , у которого его экспрессия в зачатках крыльев куколок оказалась локализована на тех участках, которые у имаго имеют красный цвет. В согласии с этим у особей H. erato с вырезанным геном optix красная пигментация, характерная для дикого типа, пропала, а место красного пигмента оммохрома занял черный меланин (рис. 2, А). Такая же картина наблюдалась и у более базального (то есть расположенного на филогенетическом древе ближе к общему предку всех нимфалид) вида A. vanillae (рис. 2, D) - притом, что предыдущие исследования экспрессии не выявили связи с рисунком на крыльях у этого вида. Так как применение технологии CRISPR/Cas9 привело к появлению мозаичных мутантов (некоторые клетки внутри особи не отредактировались и породили клоны с нормальным геномом), то эффект нокаута гена optix еще нагляднее виден на границе таких мозаичных областей, где оммохромы заменяются на меланин (рис. 2, B, E). При этом участки, черные и в диком типе (пятна на нижней стороне крыльев у A. vanillae ), остались черными и у мутантов (рис. 2, F).

Рис. 2. Влияние нокаута гена optix на морфологию и окраску чешуек у H. erato и A. vanillae. А - слева направо: окраска крыльев H. erato дикого типа и мутантная с сильной, слабой и средней степенью выраженности нокаута гена optix. Каждая пара крыльев происходит от мозаичного мутанта, у которого степень нокаута различалась в правой и левой половинах тела. B - граница между участками крыла, развившихся из мутантных (mutant) и нормальных (wt) клонов клеток. C–C"" - еще один участок крыла мутантной особи, на котором видна граница между клонами мутантных и нормальных клеток, выраженная в изменении окраски и изменении морфологии чешуек с зацепок на обычные. D - окраска крыльев (верхняя сторона и испод) у нормальных и мутантных особей A. vanillae. E - граница между участками крыла, развившихся из клонов мутантных и нормальных клеток. F - черные пятна (указаны стрелками) на брюшной стороне крыльев у мутантных бабочек остались такими же, как и в диком типе. G и G" - зацепки у нормальных и мутантных особей. Источник: из обсуждаемой статьи в PNAS

Нокаут гена optix у представителей подсемейства нимфалин, отделившегося от геликонин еще в конце мезозоя (75–80 млн лет назад) привел к тем же последствиям (рис. 3, 4): замене оммохромомов на меланин. Правда, у V. cardui такое замещение, приведшее к гипермеланизации (общему почернению) произошло только на верхней стороне крыльев, в то время как на исподе (нижней стороне) красный пигмент исчез, ничем не заместившись (рис. 4). Однако среди куколок позднего возраста, не развившихся в имаго, нашлись экземпляры с зачерненными исподами (рис. 4, Е). Поясню, что у куколок поздних возрастов крылья уже практически полностью сформированы, поэтому, вскрыв умершую куколку, их можно увидеть.

Как было отмечено выше, экспрессия гена optix также связана с преобразованными чешуйками. Данные, полученные авторами обсуждаемой статьи, подтвердили участие этого гена в развитии необычной морфологии этих структур: у всех четырех исследованных видов нокаут optix приводил к тому, что зацепки развивались как обычные чешуйки (рис. 2, C, G, 3, F и 4, F). Более того, у трех видов (кроме J. coenia ), у которых зацепки пигментированы, изменения морфологии сопровождалось и изменением окраски, что говорит об участии этого гена в развитии обоих признаков.

Самый же неожиданный результат получился у вида J. coenia : нокаут гена optix не только привел к изменению пигментной окраски по пути меланизации, а вызвал появление голубой иризации (см. Iridescence)! Этот вариант структурной окраски возникает из-за многократного отражения света от полупрозрачных поверхностей (в данном случае - гребней на чешуйках) и проявляется в голубоватом свечении, меняющемся при рассматривании крыла под разными углами. Причем слабее иризация была выражена на тех участках крыла, где в норме у бабочек наблюдается черный цвет (то есть ген optix выключен).

Кричевский Г.Е.

(«ХиЖ», 2010, №11)

Примерно 20 лет тому назад оказалось, что природа уже многие миллионы лет может создавать окраску и без специальных окрашенных веществ — только за счет упорядоченных структур очень маленьких размеров (наноразмеров). Этот механизм окрашивания, в отличие от «химического», основан только на оптических принципах. Когда свет отражается от наноэлементов, структурированных в полислои - решетки, кружева, бороздки, то, поскольку размеры этих элементов соизмеримы с длиной волны света, происходит интерференция, дифракция и рассеивание волн - в результате мы видим цвет. Такую окраску оптического происхождения назвали «структурной». Оказывается, она, наряду с обычной, встречается в природе довольно часто - у насекомых, птиц, рыб, морских моллюсков и растений.

Следующий толчок к изучению структурной окраски дала появившаяся в 30-40-е годы ХХ века электронная микроскопия. С ее помощью удалось изучить строение перьев, в которых тонкие слои кератина чередуются со слоями воздуха, и доказать, что именно строение - причина радужной окраски. А еще электронная микроскопия показала, что разнообразная окраска крыльев бабочек семейства Morpho и других тоже возникает за счет структуры чешуек (рис. 1). Размер их ячеек и геометрия определяют длину волны отраженного света и его интенсивность (в случае бабочек Morpho мы видим сине-голубой цвет). Как правило, именно бабочек Morpho упоминают, когда речь заходит о структурной окраске. Микроскопическая структура их чешуек, равно как и моли Urania , изучены лучше всего (рис. 2).

Систематические исследования перьев птиц, покровов насекомых, чешуи и кожи обитателей морей и океанов продолжаются до сих пор. Оказалось, что в животном мире существует три вида окраски: только структурная (бабочки Morpho ), только пигментная (как у бабочки лимонницы) и структурная в сочетании с пигментной. Синий цвет крыльев часто создается структурной окраской, за счет чешуек, но если к ним добавляется желтый пигмент, то появляется дополнительный зеленый цвет.

Рис. 4. Два вида интерференции.

Многие насекомые окрашены скромно и поэтому малозаметны. Другие демонстрируют поразительные интенсивность и разнообразие цветов, которым трудно найти аналогии в живой природе. Например, крылья крупных тропических бабочек рода Morpho сверкают, как полированный голубой металл. Ярко вспыхивая на солнце, они издали могут быть приняты за световые сигналы самолёта, а в сумерках - за мерцание звёзд.

Назначение окраски многообразно. Различают яркую, бросающуюся в глаза апосематическую окраску, предостерегающую потенциальных врагов о возможной ядовитости жертвы. Напротив, известны примеры криптической , гармонирующей с фоном и маскирующей окраски. Характерные цвета часто позволяют опознавать особей своего вида и полового партнёра. Не менее существенно значение окраски для терморегуляции.

При сочетании контрастирующих цветов формируется рисунок тела, состоящий, как правило, из отдельных пятен и полос. Понятно, что окраска тела и его рисунок определяются обычными оптическими эффектами. При пигментной окраске те или иные красители поглощают или отражают световые волны определённого диапазона. Структурная окраска вообще не требует пигментов. Она возникает на основе рассеивания световых лучей, их интерференции или в более редких случаях дифракции тончайшими структурами кутикулы. Однако в сочетании с пигментной окраской она может резко усиливаться и отличаться совершенно неожиданными проявлениями.

В зависимости от локализации пигментов различают весьма стойкую кутикулярную окраску, сохраняющуюся даже в отпечатках ископаемых насекомых, менее стойкую гиподермальную , красящие агенты которой сосредоточиваются в клетках гиподермы, и наконец субгиподермальную , то есть просвечивающую сквозь прозрачные покровы окраску жирового тела, гемолимфы или содержимого кишечника. По формальному критерию все пигменты тела насекомых делят на безазотистые , обычно заимствуемые фитофагами из растений, и азотсодержащие , синтезируемые самими насекомыми. Исключения составляют некоторые безазотистые субгиподермальные афины тлей, неизвестные в растениях, и азотсодержащие тетрапиррольные пигменты, синтез которых тесно связан с метаболизмом поглощённого хлорофилла.

Самые обычные и широко распространённые пигменты насекомых и животных других групп - меланины. Образованные полимеризованными индольными или хиноновыми кольцами, они обычно отлагаются в экзокутикуле, придавая ей тёмную окраску, особенно интенсивную в местах повышенной склеротизации. Однако у палочника Carausius morosus Вr . гранулы этого пигмента заполняют клетки гиподермы и, перемещаясь внутри них, содействуют изменению цвета тела и терморегуляции. Полагают, что образование и последующее отложение меланинов в периодически сбрасываемой кутикуле избавляют организм от токсичных фенольных соединений, вырабатывающихся при склеротизации покровов.

В отличие от меланинов каротиноиды относятся к обычным пигментам растений и воспринимаются питающимися на них насекомыми. Представляя собой непредельные высокомолекулярные углеводороды, каротиноиды обычно связываются с белками и обеспечивают разнообразие окрасок от желтоватых покровов у зрелых особей пустынной саранчи (Schistocerca gregaria Forsk .) до ярко-красных у божьих коровок (Coccinellidae ) и красноклопов (Pyrrhocoridae ). В сочетании с голубым мезобиливердином из группы тетрапиррольных пигментов они придают зелёную окраску покровам многих прямокрылых.

При питании колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say .) на картофеле каротиноиды переходят в его гемолимфу и отлагаются в надкрыльях. Нападающий на него хищный клоп Perilius bioculatus Sauss , высасывая окрашенную гемолимфу жертвы, приобретает жёлтую и красную окраску своих собственных покровов. Сходные цвета некоторых полужесткокрылых и бабочек-бархатниц (Satyriadae ) обусловливаются флавоноидами, также заимствуемыми ими из растений. У равнокрылых отмечены антракоиноны и близкие к ним афины, которые, по-видимому, не встречаются ни у кого более. Эти вещества широко распространены в мире растений, но насекомые синтезируют их самостоятельно, правда, из тех же исходных продуктов. Некоторые пигменты такого рода флуоресцируют в ультрафиолетовом свете и используются человеком с давних времён. В частности, вырабатываемая кошенилью карминовая кислота не выцветает столетиями, и окрашенные ею средневековые миниатюры до сих пор сохраняют исходную яркость и сочность цвета.

Обычные у чешуекрылых и перепончатокрылых птерины - обогащённые азотом гетероциклические соединения птеридина - определяют жёлтую, белую или красную окраску этих насекомых. Являясь конечными продуктами метаболизма, они, однако, не родственны мочевой кислоте, как полагали ранее. Нередко они сосредоточиваются в глазах насекомого и флуоресцируют, но выделенные из тела дрозофилы пигменты имеют необычный для соединений этой группы голубой цвет.

Из аминокислоты триптофана при участии ДОФА синтезируются оммохромы. Концентрируясь в покровах и фасеточных глазах многих насекомых, они придают глазам коричневый, жёлтый или красный цвет. Яркие крылья бабочек-нимфалид и розовая окраска тела преимагинальных стадий развития пустынной саранчи связывают именно с этими пигментами.

Тетрапиррольные соединения, относящиеся к пигментам, входят также в состав хлорофилла, гемоглобина, цитохромов. Они, видимо, синтезируются из глицина. Один из пигментов этой группы - биливердин определяет зелёный цвет покровов богомолов, некоторых саранчовых и палочников. Способный с лёгкостью окисляться и восстанавливаться, он обеспечивает приспособительное изменение окраски их тела.

С оптическими эффектами рассеивания, интерференции и дифракции световых волн на тонких структурах поверхности тела насекомых связаны интенсивность, разнообразие, изменчивость и радужность их окраски. При этом, если оптически активные структуры кутикулы относительно велики по сравнению с длиной волн света и распределены нерегулярно, возникают снежно-белые цвета. Если расстояния между регулярно расположенными структурами сравнимы с длиной световых волн, то возникает интерференция, приводящая к усилению определённых цветов, меняющихся при изменении угла зрения.

Тончайшие и прозрачные крылья златоглазок и мелких подёнок переливаются всеми цветами радуги, усиливающимися при рассматривании на чёрном фоне. Особенно сильное впечатление производит интерференционная окраска оптических чешуек крыльев бабочек тропического рода Urania . Их чёрный основной фон сияет ярко-зелёным светом, к которому добавляются золотисто-жёлтые, красные, синие, фиолетовые и пурпурные отблески. Рассредоточенные среди оптически нейтральных чешуек, они придают крыльям в целом характерный шагреневый перелив.

Сходные оптические эффекты возникают на крыльях многих парусников и голубянок. У южноамериканских бабочек рода Morpho и многих тропических нимфалид в окраске крыльев преобладают интенсивные синие и голубые тона, по которым переливаются широкие ярко-зелёные и голубые волны. Иную природу имеют голубые пятна на крыльях некоторых бабочек и радужная окраска покровов ряда жуков. Такая окраска образуется на тончайших дифракционных решётках кутикулярных структур и сохраняется даже на искусственных слепках с поверхности, сделанных из коллодия. Серебристый блеск крыльев широко распространённых бабочек-перламутровок определяется сложными сочетаниями пигментной окраски с результатами интерференционных и дифракционных явлений. В целом дифракционная окраска, по-видимому, редка в мире насекомых, и почти все металлически-блестящие цвета тела жуков-златок и листоедов обусловлены интерференцией, усиленной тёмной пигментной основой.

Нередко контрастирующие цвета окраски образуют рисунок. На крыльях бабочки-перламутровки элементы рисунка - тёмные меланиновые пятна на жёлтом фоне - при нарушении синтеза меланина остаются белыми. Следовательно, при одном и том же рисунке окраска может быть различной.

Особенно сложны и прихотливы рисунки на крыльях бабочек; значительно менее развит рисунок покровов жуков, что не связано с окраской (ведь многие ярко окрашенные листоеды и златки вообще не имеют рисунка). Среди остальных насекомых рисунок имеется у прямокрылых, клопов, ручейников, скорпионниц и цикад.

Несмотря на разнообразие и изменчивость отдельных компонентов рисунка крыла, например у бабочек-нимфалид, можно выделить его общую схему и прототип. По мнению Б. Н. Шванвича, прототип рисунка слагается из пяти систем поперечных полос (рис. 72): первой - трёх узких экстерн вдоль края крыла; второй, следующей за ними, - глазчатых пятен со зрачками; третьей - двух дискальных полос близ дискальной ячейки крыла и базальной полосы у его основания; четвёртой - двух медиальных, или срединных, полос; пятой системы - умбр (теней) с расплывчатыми контурами, которые заполняют пространства между поперечными полосами.

Рисунок 72. Прототип рисунка крыльев бабочек семейства нимфалид (А ) и парусников (Б ) (по Шванвичу, 1949):

экс - экстерны; глч. п - глазчатые пятна; мед, баз, дис - соответственно медиальные, базальные, дискальные полосы; ум - умбры

Преобразования этого общего прототипа сводятся к выпадению или усилению отдельных частей рисунка, к изгибаниям и перемещениям полос, образованию комплексов, обмену местами и наложению некоторых полос друг на друга. При этом оказывается, что наименее постоянна вторая экстерна, а наиболее - третья; из системы глазчатых пятен особенно прочны второе пятно заднего крыла и пятое пятно переднего, причём глазчатые пятна отличаются особой «активностью». Сближаясь, но не соприкасаясь с другими элементами рисунка, они вызывают их смещения и изгибания. В системе дискальных полос первая резко ограничена снаружи и расплывчата у внутреннего края, тогда как вторая, наоборот, размыта с внешней стороны и имеет чёткий контур с внутренней.

Существенно, что выявленные преобразования рисунка регистрируются в разных группах чешуекрылых, не связанных друг с другом непосредственным родством. В этих параллельно осуществляющихся тенденциях очевидно проявление некоторых общих закономерностей изменения рисунка, известных нам лишь частично.

Не всегда понятны функциональный и приспособительный смысл тех или иных окрасок и рисунков, а также биологическая целесообразность их преобразований. С несколько большей определённостью можно судить о значении сезонных и возрастных изменений: необратимых, связанных с синтезом, накоплением и распадом пигментов, и обратимых, вызванных смещением пигментных гранул или специальных пигментных клеток - меланофоров.

Особенно наглядна хроматическая адаптация прямокрылых, обитающих в африканской саванне. После нередких здесь пожаров покровы насекомых в считанные дни темнеют, сближаясь по цвету с преобладающим фоном выжженной травы и кустарников. Приспособительное значение этих изменений окраски очевидно.

Менее понятно регулярное изменение окраски широко распространённых бабочек-голубянок или огородных клопов. В первом случае весенние и осенние формы, например Lycoenaphylaens daimio Hb ., отличаются ярко-оранжевым фоном крыльев, а летние формы сравнительно темные.

Зимующие клопы Eurydema ornatum L . имеют на теле тёмные пятна на более светлом фоне, который меняет цвет у летних и осенних форм (рис. 73). Примечательно, что обширные тёмные пятна на брюшке клопа Oncopeltus fasciatus L . формируются лишь при комнатной температуре и исчезают при повышении её до 25–27 °С. Закрашивание глаз кобылки Oedipoda coerulescens L . непрозрачным лаком лишает этих насекомых способности приспосабливаться к цвету почвы. Очевидно, что внешние стимулы, воздействуя на рецепторы и нервные центры, активизируют эндокринные железы, определяющие характер и ход пигментации посредством выделяемых ими гормонов. Изменение окраски возможно и без участия внешних стимулов, как, например, у гусениц бабочки гарпии Cerura vinula L ., краснеющих перед окукливанием. Наблюдаемое здесь отложение оммохромов - лишь побочный результат действия линочного гормона.

Рисунок 73. Сезонные изменения окраски клопа Eurydema ornatum L. (по Шванвичу, 1949):

А, Б, В, Г - соответственно осенняя, зимняя, весенняя и летняя окраски

Приведённые примеры демонстрируют индивидуальные приспособления, возможности отдельных особей к изменению цвета тела в течение жизни. Эти изменения непрямое следствие отбора, как при индустриальном меланизме берёзовых пядениц (Biston betularia L .), среди которых выживаемость более тёмных форм существенно выше (на 30 %), чем светлоокрашенных. Последние гораздо заметнее для хищников на загрязнённом дымом и копотью фоне (рис. 74).

Рисунок 74. Индустриальный меланизм берёзовой пяденицы Biston betularia L. (по Фарбу, 1976)

Более очевиден адаптивный характер обратимых и относительно быстрых изменений окраски тела насекомых. У палочника Carausius morosus Вr . клетки гиподермы включают гранулы четырёх пигментов: зелёные и жёлтые распределены равномерно по цитоплазме, а коричневые и оранжевые способны перемещаться либо к основанию клеток, и тогда тело становится более светлым, либо к их вершинам - и тело темнеет. Движения гранул и изменения окраски тела определяются множеством стимулов: изменением цвета фона, температуры, осмотического давления гемолимфы, влажности, механическими воздействиями и зрительными восприятиями - и вместе с тем подвержены суточному ритму: днем палочник окрашен светлее, чем ночью. Сходные изменения характерны для некоторых богомолов и, по-видимому, гусениц бабочек. Они содействуют маскировке насекомых, которые не способны к активной самозащите.

Разительно сходство гусениц бабочек-пядениц и палочников с высохшими сучьями или палочника странствующего листа Phyllium и бабочки Callima с листьями растений (рис. 75). Это сходство может ввести в заблуждение зоркого хищника.

Рисунок 75. Листовидная форма тела бабочки Callima и палочника Phyllium (по Шванвичу, 1949)

Многие ядовитые и агрессивные насекомые, которые могут стать случайными жертвами неопытных хищников, вырабатывают общие признаки, символизирующие опасность. Таковы ярко-окрашенные жуки-нарывники, бабочки с ядовитой гемолимфой, осы и пчелы, демонстрирующие апосематическую (угрожающую) окраску. Вместе с тем эти хорошо защищённые насекомые нередко становятся образцами для подражания, своеобразными моделями для других, вполне съедобных и беззащитных форм. Обладая угрожающей внешностью, они, естественно, повышают свои шансы на выживание, однако данный тип мимикрии, открытый Бейтсом, имеет одно существенное ограничение. Дело в том, что если подражатели становятся многочисленнее своих моделей, то последние станут чаще подвергаться нападению хищников, уже приобретших опыт общения с пугающими, но незащищёнными формами.

Особенно интересный пример бейтсовской мимикрии отмечен у южноафриканского парусника (Papilio dardanus L .), желто-окрашенные самцы и самки которого обычно обитают на Коморских островах, Мадагаскаре и в Сомали. Однако в Эфиопии и других регионах самки парусника становятся похожими на различных несъедобных бабочек семейства Danaidae, а самцы остаются неизменными (рис. 76). Таким образом, в пределах ареала однообразным самцам противопоставляется множество разнообразных самок, подражающих разным моделям и отличающихся от них лишь малозаметными, но характерными для парусников отростками задних крыльев. При скрещивании всех этих форм наблюдается обычное моногибридное расщепление, жёстко сцепленное с полом. Следовательно, каждая миметическая форма контролируется, по существу, одним геном (супергеном), локализованным на половой хромосоме самок. Учитывая, что исходные, немиметирующие самки обитают на границе ареала, можно объяснить их многообразие сочетанием дизруптивного и движущего, но постоянно меняющего своё направление отбора.

Рисунок 76. Мимикрия Papilio dardanus (по Эрлиху, Холму, 1966):

А - самец; Б - самки разных миметических форм; В - представители семейства, являющиеся моделями

В заключение отметим, что среди разнообразия форм насекомых выделяются некоторое постоянство и единство, связанные с общностью их происхождения, образа жизни и условий существования, а также с общностью системных объектов.

Каждый объект как система, образованная некоторым числом взаимодействующих элементов, в соответствии с общей теорией систем формируется за счёт либо изменения самих элементов, либо их числа и существующих между ними взаимоотношений и связей, либо всех указанных изменений. Нетрудно убедиться, что живые объекты создаются в природе ограниченным набором способов, отвечающим числу неповторяемых сочетаний элементов, отношений и числа элементов.

Системная общность рассматриваемых нами объектов выражается, например, в разительном сходстве жабр у личинок подёнок и стрекоз с зачатками крыльев, членистых антенн с церками, мощных форцепсов с челюстями. Сходство насекомых или отдельных частей их тела может быть генетическим, конвергентным и системным.