Страница 1 из 5

Животные приматы

Вы думаете, что из всех видов животных легче всего распознать приматов. Но на самом деле не у всех приматов одинаковые характеристики. Приматы теплокровные млекопитающие покрытые волосами или шерстью.

Их самки выкармливают детенышей своим молоком, все они позвоночные. Отряд приматов насчитывает более 360 видов обезьян и все 80 видов лемуров, также к ним относится и человек.

Высшие обезьяны

Высшие или человекообразные обезьяны имеют гораздо меньше видов, чем низшие обезьяны. Виды крупных высших обезьян можно пересчитать по пальцам одной руки. Это горилла, орангутан, шимпанзе и бонобо (карликовый шимпанзе).

Горилла является самым крупным из всех приматов, вес самца может достигать 300 кг, а размах рук 3 метров. Продолжительность жизни гориллы может быть и 50 лет, но в природе они доживают до 35 лет. На самом деле есть три подвида горилл, но самый распространенный это западная равнинная горилла. На воле она обитает в тропических ливневых лесах западной экваториальной Африки. Гориллы живут семейными группами, в которую входит доминантный самец, несколько взрослых самок и подростков с детенышами. Термином доминантный самец обозначаются половозрелые самцы с серебристом мехом на спине. Но серебристый мех может расти на спине и субдоминантного взрослого самца, поэтому доминантным самцом называют только вожака группы. У молодых самцов, не готовых к спариванию шерсть на спине темного цвета. Период беременности самок длиться 36 - 37 недель, это всего на две недели меньше, чем у человека. Гориллы не смотря на свои размеры миролюбивы, они питаются различными частями растений, но больше всего любят фрукты.

Шимпанзе

Шимпанзе и бонобо ближе всего к людям по составу ДНК. У шимпанзе и человека 98% общих генов. Хотя шимпанзе крупные высшие обезьяны, как и гориллы, если посмотреть внимательно, то можно увидеть поразительные различия. Самец шимпанзе весит примерно 50 кг. У шимпанзе большие оттопыренные уши, которые помогаю им слышать других сородичей в густых лесах.

Эти животные очень общительные, у них не только звонкие голоса, они еще общаются выражением морд, языком тела, хлопаньем в ладоши и ухаживают за другими членами своей группы. Семейная группа шимпанзе состоит из 6 - 10 особей, но эти группы составляют общину, иногда состоящую из сотни приматов. Как свойственно и группе горилл, взрослый самец шимпанзе может быть вожаком общины, но может и делить лидерство с несколькими самцами. У горилл подобного явления не наблюдается. Шимпанзе всеядны, то есть едят и растительную пищу и мясо. Правда их рацион состоит из семян, плодов, цветов, коры и меда, но они также охотятся и на мелких животных - низших обезьян и даже мелких антилоп.

Мимика

Обезьяны весьма выразительны: они рассказывают друг другу о том, что чувствуют, с помощью мимики, жестов и других телодвижений. Как и у большинства других общественных животных, в сообществе обезьян устанавливается иерархия. Доминантная особь (обычно взрослый самец) имеет право первой выбирать еду и половых партнеров.

Люди надувают губы; так же поступают детеныши шимпанзе. Чтобы привлечь внимание, те и другие плачут, а иногда кричат.

Широко раскрыв глаза и плотно сжав губы, этот шимпанзе не хмурится, а угрожает.

Демонстрация страха: рот открыт, зубы обнажены, брови подняты.

Бонобо

Бонобо во многом похожи на шимпанзе, они близки им по размерам. На внешность бонобо более стройные, а голова и уши у них меньше. Если ареал шимпанзе включает в себя тропические ливневые леса, равнинные и горные леса западной и центральной Африки, то бонобо встречаются только в тропических лесах африканского Конго. Они отличаются от шимпанзе и горилл тем, что общинами у них управляют самки, вступающие в сексуальную связь даже со своими сыновьями.

Орангутаны не только отличаются от остальных высших обезьян своей огненно-рыжей шерстью, но и тем, что они живут только в лесах юго-восточных островов Суматра и Борнео. Орангутаны не живут стаями и группами, как другие высшие обезьяны, они животные одиночки . Их основная группа просто состоит из матери и детеныши. У детеныша орангутана самое длинное детство, он остается с матерью до достижения 8 лет.

Гиббоны

К маленьким высшим обезьянам относятся гиббоны. Существует 12 разных видов гиббонов от белорукого до белощекого. А самая маленькая высшая обезьяна - это сиаманг у которого лапы длиннее тела, горловой мешок раздувается, как воздушный шар, а выражение морды почти человеческое.

Что общего между высшими и низшими обезьянами? Оба типа обезьян активны в течение светового дня, у них сухие носы, слабое обоняние и ногти на конечностях. Что касается различия, то за исключением гиббонов, высшие обезьяны крупнее низших. У высших обезьян руки длиннее ног, они могут вращать плечами во все стороны и у них широкая грудь, нет волос на морде и самое заметное отличие это отсутствие хвоста.

(Macaca fascicularis )

Название Обезьяны Статус названия Устаревшее таксономическое Научное название Anthropoidea или Simiae Родительский таксон Отряд Приматы (Primates ) Представители

Обезья́ны - четверорукие млекопитающие , наиболее близкие к человеку по строению тела и происхождению, в широком смысле - все представители отряда приматов (Primates ) . Слово «обезьяна» появилось в древнерусском языке как заимствование из перс. بوزینه - «бузинэ» (возможно также влияние ст.‑слав. о҄пица ) и стало широко известно после издания «Хожения за три моря » Афанасия Никитина . В словаре Д. Н. Ушакова уточняется, что abü zinä в арабском означает «отец блуда» .

У большинства обезьян белки глаз обычно чёрные, как и зрачки (у людей - белые, что контрастирует со зрачками). Обезьяны отличаются от полуобезьян дневным образом жизни, сложным поведением, всеядностью с уклоном в растительноядность. С этим связаны их многие морфологические особенности, например, сложно устроенный мозг .

Обезьяны или антропоиды или высшие приматы - в более узком смысле - те виды приматов, которые относились к устаревшему ныне подотряду обезьян (Simiæ ) или антропоидов (Anthropoidea ), противопоставлявшемуся подотряду полуобезьян (Prosimiae ) . Подотряд обезьян делился на две группы: широконосых (Platyrrhini ) - обезьяны Центральной и Южной Америки, узконосых (Catarrhini ) - обезьяны Старого Света.

В новой систематике настоящих обезьян выделяют в инфраотряд обезьянообразные и объединяют с долгопятами в подотряд сухоносых приматов (Haplorhini ), а полуобезьян (без долгопятов) - в подотряд мокроносых приматов (Strepsirrhini ) .

Язык обезьян

Яванский макак (Macaca fascicularis )

Благодаря исследованиям Г. В. Гершуни в 1970-е годы было установлено сигнальное значение множества голосовых звуков обезьян и выяснено, что имеется много звуковых элементов, сходных по звучанию с фонетическими элементами человеческой речи - гласными, согласными, слогами. Также выяснилось, что эмоциональное значение голосовых звуков обезьян практически полностью совпадает с человеческим .

Общение с человеком

Обучение обезьян человеческой речи не увенчалось успехом, поскольку их голосовой аппарат (включая мозговые центры управления им) имеет иное строение и не предназначен для воспроизведения сложных звукосочетаний человеческой речи. Зато обезьяны могут научиться зрительным сигналам (например, жестовому языку ), как шимпанзе Уошо .

Уошо была воспитана американскими зоопсихологами-супругами Аленом и Беатрис Гарднер и за несколько месяцев овладела несколькими десятками знаков-слов, а в дальнейшем - около 300. Своим словарным запасом она пользовалась творчески, например, желание открыть холодильник и есть выражалось такими знаками: «открытый холодный ящик - есть - пить». Множество фраз было составлено самой Уошо, вроде «дай мне щекотку» - «пощекочи меня». Выражение неприязни к другим происходит через слово «грязный». Утку Уошо предпочла называть «птица-вода», а не специализированным словом .

Первый детёныш Уошо умер вскоре после рождения. Мать долго сидела около него, спрашивая знаками «бэби», «бэби» в ожидании ответа. Вскоре у неё родился новый детёныш Секвойя, которого, по замыслу экспериментаторов, Уошо должна научить языку жестов .

Обезьяна Лана, изучившая около 60 лексиграмм на ЭВМ, может составить фразы с просьбой включить кинопроектор, чтобы посмотреть фильм из жизни обезьян, включить магнитофон и так далее. Обезьяны творчески подходят к использованию своего словарного запаса. Шимпанзе Сара выкладывала предложения из пластиковых фигур-слов «по-японски» - сверху вниз .

Обезьяны в космосе

Обезьяны, как наиболее близкие к человеку по физиологии, многократно запускались в суборбитальные и орбитальные полёты как до, так и после первого полёта человека в космос. Запуски обезьян в космос осуществляли: США , СССР , Франция , Аргентина , Россия , Иран . Всего в космос летали 32 обезьяны.

В мире

• Ars simia naturae («Искусство - обезьяна природы»)
• Обезьяна является одним из 12 знаков китайского гороскопа (см. Обезьяна (китайский зодиак)) и одним из 20 - в астрологии майя (в другом переводе - мастер) [ ] .
• В романе «Планета обезьян » и последующих экранизациях обезьяны (гориллы, шимпанзе, орангутаны) противопоставляются людям. В фильме «Восстание планеты обезьян » вирус, который дал обезьянам разум, оказался смертелен для людей.
• Господин Нильсон - мартышка, которая принадлежит Пеппи Длинныйчулок из серии книг Астрид Линдгрен .
• Дарвин - шимпанзе, который фигурирует в мультсериале «Дикая семейка Торнберри ».
• В мультсериале «Мой друг - обезьяна » в школу для животных, где учатся в том числе и обезьяны, мальчик Адам Лайон попал по ошибке.
• В мультфильме «Маугли. Похищение » и рассказе « » обезьянье племя похитило Маугли и заявило, что он отличается от обезьян только отсутствием хвоста и шерсти.
• «Обезьянки » - советский мультсериал о приключениях детёнышей обезьяны, которые живут со своей мамой в зоопарке.

См. также

	Обезьяны в Викицитатнике

Отряд приматы подразделяется на два подотряда и 16 семейств:

Подотряд Мокроносые (Strepsirrhini ) включает следующие семейства:

• Карликовые лемуры (Cheirogaleidae );
• Лемуровые (Lemuridae );
• Лепилемуры (Lepilemuridae );
• Индриевые (Indridae );
• Руконожковые (Daubentoniidae );
• Лориевые (Loridae );
• Галаговые (Galagonidae ).

Подотряд Сухоносые (Haplorrhini ) состоит из следующих семейств:

• Долгопятовые (Tarsiidae );
• Игрунковые (Callitrichidae );
• Цепкохвостые обезьяны (Cebidae );
• Ночные обезьяны (Aotidae );
• Саковые (Pitheciidae );
• Паукообразные обезьяны (Atelidae );
• Мартышковые (Cercopithecidae );
• Гиббоновые (Hylobatidae );
• Гоминиды (Hominidae ).

Эволюция

Ископаемые ранних приматов относятся к эпохе раннего (от 56 до 40 миллионов лет назад) или, возможно, к эпохе позднего палеоцена (от 59 до 56 миллионов лет назад). Хотя они являются древней группой, и многие (особенно широконосые обезьяны, или обезьяны Нового Мира) остались полностью древесными, другие стали, по крайней мере, частично наземными, и достигли высокого уровня интеллекта. Несомненно, что именно этот отряд включает одних из .

Продолжительность жизни

Хотя люди являются наиболее долгоживущими приматами, потенциальная продолжительность жизни шимпанзе оценивается в 60 лет, а орангутаны иногда достигают этого возраста в неволе. С другой стороны, продолжительность жизни лемуров составляет около 15 лет, а обезьян - 25-30 лет.

Описание

Рокселланов ринопитек

Несмотря на заметные различия между семействами приматов, они имеют несколько анатомических и функциональных характеристик, отражающих их общий отряд. По сравнению с весом тела мозг приматов больше, чем у других млекопитающих, и он имеет уникальную шпороподобную борозду, которая отделяет первую и вторую зрительные зоны на каждой стороне мозга. В то время как у всех других млекопитающих есть когти или копыта на их пальцах, у приматов плоские ногти. У некоторых приматов есть когти, но на большом пальце все равно есть плоский ноготь.

Не все приматы имеют одинаково проворные руки; только узконосые обезьяны (мартышковые и гоминиды, включая людей), а также некоторые лемуры и лори имеют противопоставленный большой палец. Приматы не единственные животные, которые хватают различные предметы конечностями. Но поскольку такая характеристика встречается у многих других древесных млекопитающих (например, белок и опоссумов), и так как большинство современных приматов ведут древесный образ жизни, предполагают, что они эволюционировали от предка, который был древесным.

Также у приматов есть специализированные нервные окончания на конечностях, увеличивающие тактильную чувствительность. Насколько известно, никакое другое плацентарное млекопитающее не имеет их. Приматы обладают отпечатками пальцев, но так же это встречается у многих других древесных млекопитающих.

У приматов есть бинокулярное зрение, хотя эта особенность никоим образом не ограничена приматами, но это общая характеристика, наблюдаемая среди . Поэтому было предложено, что предок приматов был хищником.

Зубы приматов отличаются от зубов других млекопитающих: низкой, округлой формой молярных и премолярных зубов, которые контрастируют с длинными острыми зубами других плацентарных млекопитающих. Это различие позволяет легко распознать зубов приматов.

Размер

Представители отряда приматов демонстрируют диапазон размеров и адаптивного разнообразия. Самый маленький примат - мышиный лемур (Microcebus berthae ), который весит около 35-50 граммов; наиболее массивным приматом является, конечно же, горилла (Gorilla ), вес которой варьируется в пределах от 140 до 180 кг, что почти в 4000 раз превышает вес мышиного лемура.

Географический ареал и среда обитания

Приматы занимают две основные растительные зоны: и . Каждая из этих зон создала у приматов соответствующие приспособления, но среди древесных видов, возможно, больше разнообразия телесных форм, чем среди жителей саванны. Древесные приматы имеют многие из характеристик, которые, вероятно, возникли как адаптация к жизни на деревьях. Несколько видов, включая наш собственный, оставили деревья и начали вести наземный образ жизни.

Нечеловеческие приматы имеют широкое распространение во всех тропических широтах , Индии, Юго-Восточной и . В Эфиопии гелада (род Theropithecus ) встречается на высоте до 5000 метров. Гориллы гор Вирунга, как известно, проходят через горные перевалы на высоте более 4200 метров. Рыжие ревуны (Alouatta seniculus ) Венесуэлы живут на высоте 2500 метров в горах Кордильера-де-Мерида, а в северной Колумбии мирикины (род Aotus ) встречаются в тропических горных лесах Центральной Кордильеры.

Период беременности различный среди видов приматов. Например, мышиные лемуры имеют период беременности 54-68 дней, лемуры 132-134 дня, макаки 146-186 дней, гиббоны 210 дней, шимпанзе 230 дней, гориллы 255 дней и люди (в среднем) 267 дней. Даже у маленьких приматов, период гестации значительно дольше, чем у других млекопитающих эквивалентного размера, что отражает сложность приматов. Хотя у приматов существует общая тенденция к эволюционному увеличению размера тела, нет абсолютной корреляции между размером тела и продолжительностью периода беременности.

Степени полового созревания и материнской зависимости при рождении, очевидно, тесно связаны между собой. Новорожденные приматы не так беспомощны, как котята, щенки или крысы. За некоторыми исключениями, молодой примат рождается с открытыми глазами и шерстью. Детеныши должны быть в состоянии цепляться за мех матери; только несколько видов оставляют своих младенцев в убежищах во время кормления. Детеныши самых высших приматов умеют цепляться за мех матери без посторонней помощи; однако люди, шимпанзе и гориллы должны поддерживать своих новорожденных, и люди делают это дольше всех.

Как только младенец примата научился поддерживать себя, стоя на своих двух (или четырех) ногах, физическая фаза зависимости закончена; следующий этап, психологическая зависимость, длится намного дольше. Человеческий ребенок привязан к матери в течение гораздо более длительного времени, чем нечеловеческий примат. Подростковый период психологической материнской зависимости составляет 2,5 года у лемуров, 6 лет у обезьян, 7-8 лет у большинства гоминоид и 14 лет у людей.

Поведение

Приматы являются одними из самых социальных животных, образуя пары или семейные группы. На социальные системы влияют три основных экологических фактора: распределение , размер группы и хищничество. В рамках социальной группы существует баланс между сотрудничеством и конкуренцией. Кооперативное поведение включает в себя социальный уход, совместное использование продуктов и коллективную защиту от хищников. Агрессивное поведение часто сигнализирует о конкуренции в отношении продуктов питания, спальных мест или помощников. Агрессия также используется для установления иерархии доминирования.

Известно, что несколько видов приматов могут кооперироваться в дикой природе. Например, в национальном парке Таи, в Африке, несколько видов координируют поведение для защиты от хищников. К ним относятся мартышка диана, мартышка Кэмпбелла, малая белоносая мартышка, красный колобус, королевский колобус, дымчатый мангобей. Среди хищников этих обезьян - обыкновенный шимпанзе.

Приматы имеют развитые познавательные способности: одни делают инструменты и используют для получения продуктов питания и для социальной демонстрации; другие имеют сложные стратегии охоты, требующие сотрудничества, влияния и первенства; они являются сознательными по статусу, манипулятивными и способными обманывать; эти животные могут научиться использовать символы и понимать человеческий язык.

Некоторые приматы полагаются на обонятельные сигналы для многих аспектов социального и репродуктивного поведения. Специализированные железы используются для обозначения территорий феромонами, которые улавливаются вомероназальным органом. Приматы также используют вокализации, жесты и эмоции для передачи психологического состояния. Как и люди, шимпанзе могут различать лица знакомых и незнакомых людей.

Охрана приматов

Хотя многие приматы все еще многочисленны в дикой природе, популяции многих видов резко сокращаются. По данным Международного союза охраны природы (МСОП), более 70 % приматов в Азии и примерно 40 % приматов в Южной Америке, на материковой части Африки и острове Мадагаскар перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения. Ряд видов, особенно , горилла, некоторые из мадагаскарских лемуров и некоторые виды из Южной Америки, подвергаются серьезной опасности исчезновения, поскольку их среды обитания разрушаются, а браконьерство распространено.

Тем не менее численность некоторых видов, находящихся под угрозой исчезновения, увеличилась. Согласованные усилия по разведению в неволе оказались успешными, а также в Бразилии практикуется реинтродукция в дикую природу.

Классу млекопитающих свойственно живорождение, вскармливание детеныша молоком, вынашивание его в матке. Все представители этого класса - гомойотермные, то есть температура тела их постоянна. Кроме того, уровень обмена веществ у них высок. Помимо среднего и внутреннего, у всех млекопитающих имеется также наружное ухо. У самок есть молочные железы.

Приматы (полуобезьяны и обезьяны) из всех млекопитающих отличаются, пожалуй, самым большим богатством и разнообразием форм. Однако, несмотря на существующие между ними различия, многие черты строения их тела схожи. Они выработались в длительном процессе эволюции в результате древесного образа жизни.

Конечности приматов

Приматы - это животные, имеющие пятипалую хватательную конечность, хорошо развитую. Она приспособлена к лазанью представителей этого отряда по ветвям деревьев. У всех них есть ключица, а также полностью разделена локтевая и лучевая кость, что обеспечивает разнообразие движений и подвижность передней конечности. Подвижен также большой палец. Он может противопоставляться у многих видов остальным. Ногтями снабжены концевые фаланги пальцев. У форм приматов, обладающих когтевидными ногтями, или тех, которые имеют когти лишь на некоторых пальцах, большой палец характеризуется наличием плоского ногтя.

Строение приматов

При передвижении по поверхности земли они опираются на всю стопу. У приматов с древесной жизнью связана редукция обоняния, а также хорошее развитие органов слуха и зрения. У них есть 3-4 носовые раковины. Приматы - глаза которых направлены вперед, окологлазничным кольцом от височной ямы отделены глазницы (лемуры, тупайи), или же костной перегородкой (обезьяны, долгопяты). У низших приматов на мордочке есть 4-5 групп вибрисс (осязательных волос), у высших - 2-3. У обезьян, так же как и у человека, кожные гребешки развиты на всей подошвенной и ладонной поверхности. Однако у полуобезьян они есть лишь на подушечках. Разнообразие функций, которые имеют передние конечности, а также активная жизнь приматов обусловили сильное развитие у них головного мозга. А это означает и увеличение у этих животных объема черепной коробки. Однако большие, хорошо развитые полушария мозга со множеством извилин и борозд имеют лишь высшие приматы. У низших же мозг гладкий, в нем мало извилин и борозд.

Волосяной покров и хвост

У видов этого отряда волосяной покров густой. У полуобезьян есть подшерсток, однако у большинства представителей приматов он развит слабо. Шерсть и кожа у многих видов ярко окрашены, глаза желтые или карие. Хвост у них длинный, однако имеются также бесхвостые и короткохвостые формы.

Питание

Приматы - это животные, питающиеся в основном смешанной пищей, в которой преобладает растительная. Некоторые виды насекомоядны. Желудок у приматов, в связи со смешанным типом питания, простой. У них 4 типа зубов - клыки, резцы, большие (моляры) и малые (премоляры) коренные, а также моляры, имеющие 3-5 бугорков. Полная смена зубов происходит у приматов, она касается и постоянных, и молочных.

Размеры тела

В размерах тела представителей этого отряда отмечаются значительные вариации. Самые маленькие приматы - мышиные лемуры, тогда как рост горилл достигает 180 см и выше. Масса тела самцов и самок различается - самцы обычно крупнее, хотя из этого правила есть много исключений. Семья у некоторых обезьян состоит из нескольких самок и самца. Так как масса тела - преимущество для последнего, происходит естественный отбор, связанный с ее увеличением. Например, самец ханумана может собрать целый гарем, состоящий из 20-ти самок, - очень большое семейство. Приматы вынуждены охранять свой гарем от других самцов. При этом у хозяина семейства масса тела достигает 160% массы самки. У других видов, у которых самцы спариваются обычно только с одной самкой (например, гиббоны), представители разного пола по размеру не различаются. очень слабо выражен у лемуров.

При борьбе за отцовство важную роль играют не только размеры тела у такого отряда, как приматы. Это животные, клыки которых служат им мощным оружием. Самцы используют их в агрессивных демонстрациях и схватках.

Размножение приматов и приплод

Приматы размножаются круглый год. Обычно рождается один детеныш (у низших форм их может быть 2-3). Крупные виды приматов размножаются реже, однако живут дольше, нежели их более мелкие сородичи.

Уже в возрасте года способны размножаться мышиные лемуры. Ежегодно на свет появляется по два детеныша. Масса тела каждого из них составляет около 6,5 г. Беременность длится 2 месяца. 15 лет - рекорд долголетия этого вида. Самка гориллы, напротив, половозрелой становится только к 10-летнему возрасту. Рождается один детеныш, масса тела которого - 2,1 кг. Беременность длится 9 месяцев, после нее повторная беременность может наступить только через 4 года. Обычно гориллы живут до 40 лет.

Общим для различных при существенных видовых различиях, является малочисленный приплод. Темпы роста молодняка у представителей этого отряда очень низкие, намного ниже, чем наблюдающиеся у других млекопитающих, имеющих сходную массу тела. Сложно сказать, в чем заключается причина этой их особенности. Возможно, ее следует искать в размере головного мозга. Дело в том, что самыми энергоемкими в организме являются именно ткани головного мозга. У крупных приматов в нем наблюдается высокий уровень обмена веществ, что снижает скорость развития органов размножения, а также роста тела.

Склонность к инфантициду

У приматов из-за низких темпов размножения выражена склонность к инфантициду. Нередко самцы убивают детенышей, которых самка родила от других самцов, так как кормящая особь не может зачать снова. Самцы, которые находятся на пике физического развития, в попытках размножения ограничены. Поэтому они делают все возможное для того, чтобы сохранить свой генотип. У самца обезьяны, к примеру, ханумана, для продолжения рода есть только 800 дней из 20-ти лет жизни.

Образ жизни

Отряд приматы, как правило, обитает на деревьях, однако есть полуназемные и наземные виды. У представителей этого отряда образ жизни дневной. Обычно он стадный, реже одиночный или парный. Главным образом они обитают в субтропических и тропических лесах Азии, Африки и Америки, а также встречаются в высокогорных областях.

Классификация приматов

Известно примерно 200 видов современных приматов. Выделяется 2 подотряда (обезьяны и полуобезьяны), 12 семейств и 57 родов. Согласно классификации, самой распространенной в настоящее время, в отряд приматов входят тупайи, образуя самостоятельное семейство. Приматы эти вместе с долгопятами и лемурами составляют подотряд полуобезьян. Они связывают через лемуров с современными приматами, напоминая о том, какие предки были в древности у последних.

Приматы: эволюция

Считается, что предками современных приматов были насекомоядные примитивные млекопитающие, схожие с тупайями, существующими в наши дни. Их остатки были найдены в Монголии, в верхнемеловых отложениях. По всей видимости, эти древнейшие виды обитали в Азии, из которой расселились в другие места Северной Америки и Старого Света. Здесь развились до долготяпов и лемуров эти приматы. Эволюция исходных форм и Нового Света, видимо, была от примитивных долготяпов (предками обезьян некоторые авторы считают древних лемуров). Независимо от обезьян, встречавшихся в Старом Свете, возникли американские приматы. Их предки из Северной Америки проникли в Южную. Здесь они специализировались и развивались, приспосабливаясь к исключительно древесному образу жизни. По многим биологическим и анатомическим чертам люди - это высшие приматы. Мы составляем отдельное семейство людей с родом человек и только одним видом - современный разумный.

Практическое значение приматов

Современные приматы имеют очень большое практическое значение. Они с давних времен привлекали внимание человека как забавные живые существа. Обезьяны были предметом охоты. Кроме того, выставлялись на продажу для домашнего развлечения или в зоопарке эти млекопитающие. Приматы в наши дни даже употребляются в пищу! Аборигены и сегодня едят мясо многих обезьян. Мясо полуобезьян также считается очень вкусным. Шкуры отдельных видов используют сегодня на выделку различных вещей.

Отряд приматы в последние годы приобретает все большее значение в медицинских и биологических экспериментах. Эти животные обнаруживают большое сходство с человеком по множеству анатомо-физиологических признаков. Причем не только человекообразные приматы имеют это сходство, но и низшие. Представители этого отряда даже подвержены тем же заболеваниям, что и мы (туберкулезу, дизентерии, дифтериту, полиомиелиту, ангине, кори и др.), которые протекают в целом так же, как и у нас. Именно поэтому некоторые их органы используются сегодня в лечении людей (в частности, почки зеленых мартышек, макак и других обезьян - питательная среда для выращивания вирусов, которые после соответствующей обработки превращаются затем в вакцину против полиомиелита).

Появление на эволюционной арене первых приматов приходится на рубеж мезозойской и кайнозойской эр, и это не случайно. Дело в том, что в конце мелового периода, завершающего мезозой, с лица земли исчезли господствовавшие дотоле на суше и в воде гигантские рептилии (динозавры, ихтиозавры, плезиозавры и т. д.), и в результате освободилось множество местообитаний и экологических ниш. Млекопитающие, скромно прозябавшие в течение десятков миллионов лет в тени пресмыкающихся, наконец, вышли на «оперативный простор» и начали активно заполнять образовавшиеся пустоты. Освоение разных экологических ниш вело к тому, что в поведении, физиологии и анатомии даже близкородственных групп накапливалось всё больше специфических черт, и их эволюционные пути в итоге расходились всё дальше. Следствием этого процесса, именуемого на языке биологов адаптивной радиацией, стало формирование в конце мелового периода и в начале палеогена множества новых видов, родов, семейств и отрядов животных.

Очень интересен вопрос о том, как сложилась бы дальнейшая история жизни на Земле, если бы не массовое вымирание биоты на рубеже двух последних геологических эр. Этот вопрос не столь уж бессмыслен, как может показаться на первый взгляд, поскольку не исключено, что вымирание объясняется во многом случайными причинами, а среди тех, кого оно затронуло, могли быть и претенденты на продвижение в категорию мыслящих существ. Согласно широко известной и неплохо обоснованной гипотезе, исчезновение динозавров в конце мелового периода было вызвано катастрофой космического происхождения, т. е. падением крупного метеорита, повлёкшим за собой резкое изменение климата (его сравнивают иногда с эффектом «ядерной зимы»). Некоторые исследователи допускают, что не произойди этот катаклизм, нарушивший естественный, органичный ход развития земной природы, то нашей планетой сейчас владели бы ящеры, и разум появился бы не в своей нынешней материальной оболочке, а в мозгу каких-то из этих животных, например, целурозавров. Конечно, это не более чем гипотеза, к тому же гипотеза непроверяемая, но в принципе в ней нет ничего невероятного, и она хорошо иллюстрирует идею потенциальной многовариантности эволюционного процесса.

Вернёмся, однако, к нашим приматам. Согласно некоторым расчётам, основанным на количестве известных их видов (современных и ископаемых) и средней продолжительности «жизни» вида (1 миллион лет), первые представители отряда должны были существовать уже 80 млн лет назад, но большинству специалистов такая древность кажется маловероятной, поскольку значительно превышает возраст всех имеющихся ископаемых находок. Самые ранние из этих находок происходят из палеоценовых отложений и попадают в хронологический диапазон от 55 до 60 млн лет назад (см. рис. 2).

Начальные стадии эволюции приматов изучены ещё недостаточно, и проблема происхождения отряда далека от окончательного разрешения. Ни его генеалогические корни, ни место появления пока точно не выявлены. Правда, практически не вызывает сомнений, что предками приматов были какие-то представители отряда насекомоядных (Insectivora ), но, вместе с тем, среди имеющихся сейчас ископаемых находок нет таких, которые с полной уверенностью могли бы рассматриваться в качестве звена, связующего две эти группы животных. Обычно в качестве исходной предковой группы, промежуточной между насекомоядными, с одной стороны, и приматами, с другой, рассматривают род пургаториус (Purgatorius ), известный по немногочисленным костям, происходящим из позднемеловых отложений Северной Америки. Ископаемые останки представителей этого рода и некоторых других, близких им, форм позволяют более или менее уверенно судить об облике и некоторых особенностях поведения древнейших приматов. Согласно существующим реконструкциям, это были мелкие (от приблизительно ста граммов до нескольких килограммов весом) насекомоядные и частично, по-видимому, растительноядные зверьки. Они вели преимущественно древесный образ жизни и, в отличие от своих предков, уже имели приспособленные к захвату конечности с относительно длинными фалангами пальцев и плоскими ногтями вместо когтей. За вычетом последней особенности внешне они, возможно, больше всего походили на современных тропических белок, и лишь благодаря специфическому строению зубов опознаются сейчас как приматы.

Судя по географии находок, в палеоцене (65–54 млн лет назад) представители нового отряда обитали, главным образом, в Северной Америке и Западной Европе, соединённых в то время широкой полосой суши (рис. 3). Кроме того, отдельные ископаемые сопоставимой древности были обнаружены в Южной и Восточной Азии и в Африке, которые в начале кайнозойской эры также имели несколько иные очертания, нежели сейчас.

Рис. 3. Расположение материков в начале кайнозойской эры

Первые обезьяны

В раннем эоцене (54–45 млн лет назад) в пределах отряда приматов выделяется уже множество семейств, родов и видов, среди которых есть и предки современных лемуров и долгопятов. Обычно этих ранних полуобезьян делят на лемуриформных (лемуры и их предки) и тарзииформных (долгопяты и их предки). Не позднее 40 млн лет назад, т. е., скорее всего, в середине или даже начале эоцена, происходит, судя по находкам в Восточной Азии и Северной Африке, обособление линии высших приматов - антропоидов (Anthropoidea ), или, иначе говоря, собственно обезьян (рис. 4).

Рис. 4. Эволюционная ветвь высших приматов (Anthropoidea ). Показаны лишь линии, представители которых сохранились поныне

Следует иметь в виду, что в отечественной литературе термин антропоиды часто применялся, а иногда применяется и сейчас, для обозначения человекообразных обезьян. Однако такое его употребление, хотя и находит некоторое оправдание в этимологии самого слова «антропоиды» (оно происходит от греческого???????? - человек и в буквальном переводе означает «человекоподобные»), нежелательно и ведёт к путанице. Антропоиды, согласно общепринятой зоологической номенклатуре, - это все обезьяны вообще, а для отдельного обозначения человекообразных обезьян существует и используется во всём мире термин «гоминоиды» (от латинского homo - человек).

Вопрос о том, где появились первые обезьяны, пока не решён. На роль их прародины претендуют Африка и Восточная Азия, но сделать выбор между этими регионами при нынешнем состоянии наших знаний не представляется возможным. В последние годы некоторые важные находки, способные пролить свет на проблему происхождения антропоидов, были сделаны на территории Китая, Бирмы и сопредельных с ними стран, хотя и Африка, наверняка, не сказала ещё своё последнее слово в споре континентов, и здесь палеонтологов тоже ждут новые открытия.

Уже первые обезьяны заметно отличались от низших приматов, или, иначе говоря, полуобезьян многими чертами строения зубной системы и глазничной области черепа, свидетельствующими об изменении характера рациона в сторону большей растительноядности (точнее, фругиворности, т. е. питания фруктами) и переходе от ночного образа жизни к дневному. С этими особенностями в их поведении связано и то обстоятельство, что зрение у них развито гораздо лучше, чем у большинства животных, а обоняние, наоборот, утратило остроту. По последним двум признакам к обезьянам близки долгопяты, на основании чего обе группы объединяют иногда в подотряд гаплорин (????? по-гречески означает «простой», а????? - «нос»). Более важно, однако, что антропоидам присуща такая черта, как относительно большой размер мозга, чем долгопяты похвастаться не могут. У долгопятов, как и у остальных приматов, объём мозга примерно такой же, как у других животных аналогичного размера, тогда как у обезьян он в среднем в два раза больше, чем следовало бы ожидать от млекопитающих их «весовой категории».

Большинство палеонтологов выводят антропоидов из тарзииформных приматов, меньшинство - из лемуриформных, а, кроме того, высказывается предположение, что они могут представлять собой независимую ветвь, берущую начало непосредственно от общего для всех приматов исходного ствола. Впоследствии эта ветвь разделяется на две: широконосых обезьян (Platyrrhini ), живущих сейчас только в Южной Америке, и узконосых (Catarrhini ), населяющих Старый Свет. Наиболее древние кости широконосых обнаружены в Боливии, в отложениях возрастом около 25 млн лет, а вторых - в Северной Африке и на Аравийском полуострове, где они залегали в геологических слоях, сформировавшихся 31–35 млн лет назад, а частично, возможно, и ранее. Предки широконосых, бывшие, по-видимому, выходцами из Африки, могли случайно попасть в Южную Америку на естественных «плотах» из оказавшихся в воде растений. Сколь бы малой ни казалась вероятность благополучного исхода подобного путешествия, случаи такого рода, видимо, всё же происходили. Помимо предков широконосых обезьян, аналогичный путь проделали, как считается, и некоторые африканские грызуны.

Почти всё, что мы знаем сегодня о ранних стадиях эволюции узконосых обезьян, стало известно благодаря находкам в Файюмской впадине, расположенной к западу от Нила на территории Египта. Это крупнейшее местонахождение среднеолигоценовой фауны дало останки множества видов приматов. Они происходят из отложений геологической формации Джебел Катрани, относящихся к периоду от 31 до 35 млн лет назад. Наибольший интерес среди обезьян, кости которых были найдены в Файюме, имеют для нас так называемые проплиопитециды, выделяемые обычно как надсемейство. К числу проплиопитецид относят роды проплиопитека (Propliopithecus ) и египтопитека (Aegyptopithecus ). В них многие исследователи видят наиболее вероятных предков современных узконосых обезьян, в том числе и человекообразных.

Происхождение и эволюция человекообразных обезьян

Примерно на рубеже олигоцена и миоцена (23 млн лет назад), или чуть раньше (см. рис. 2) происходит разделение дотоле единого ствола узконосых обезьян на две ветви: церкопитекоидов, или собакоподобных (Cercopithecoidea ) и гоминоидов, т. е. человекообразных (Hominoidea ). Это разделение, по всей видимости, во многом было обусловлено тем, что часть узконосых (предки церкопитекоидов) перешла к питанию листьями, тогда как другая часть (предки гоминоидов) сохранила верность фруктовой диете. Различия в меню сказались, в частности, на строении зубов, что чрезвычайно важно для палеонтологов, поскольку именно зубы составляют бо?льшую часть ископаемых находок. Поверхность жевательных зубов церкопитекоидов имеет характерный, только им присущий узор, образуемый четырьмя бугорками. На зубах же человекообразных обезьян пять округлых бугорков, разделённых У-образной бороздкой - так называемый «узор дриопитека» (рис. 5).

Рис. 5. Поверхность коренных зубов церкопитекоидов (А) и гоминоидов (Б)

Церкопитекоидов, представленных единственным, но очень многочисленным семейством мартышкообразных, часто называют низшими узконосыми обезьянами, а гоминоидов - высшими. Помимо особенностей формы зубов, гоминоидов отличает от низших узконосых обезьян также отсутствие хвоста, более короткое (по отношению к конечностям), плоское и широкое туловище и, наконец, специфическое строение плечевого сочленения, обеспечивающее большую свободу вращения верхних конечностей в разных плоскостях. По-видимому, все перечисленные признаки были приобретены ранними гоминоидами в результате приспособления к таким способам передвижения по деревьям, которые требуют вертикального и хотя бы частично выпрямленного положения тела. Это лазание с опорой на нижние конечности, а также так называемая брахиация, т. е. перенос или перебрасывание тела с ветки на ветку с помощью верхних конечностей (рис. 6). Для низших обезьян ни то, ни другое, в общем, не свойственно, и они, в отличие от человекообразных, даже по ветвям передвигаются, как правило, на четырёх конечностях, подобно всем остальным млекопитающим от белки до леопарда.

Рис. 6. Гиббоны - классические брахиаторы

Одно время некоторые исследователи полагали, что церкопитекоиды и гоминоиды разделились ещё в раннем олигоцене, и что уже проплиопитеки и египтопитеки, жившие примерно 30–35 млн лет назад, должны рассматриваться как гоминоиды. Действительно, зубы этих обезьян, найденные в Файюмской впадине, несут хорошо выраженный узор дриопитека, но вот кости их черепа и скелета по своему строению ближе к аналогичным костям церкопитекоидов. Такая мозаичность признаков позволяет видеть в этих родах более или менее близкое подобие той предковой формы, от которой произошли церкопитекоиды и гоминоиды. К сожалению, огромный временной интервал, захватывающий весь поздний олигоцен, всё ещё остаётся практически неохарактеризованным ископаемым материалом, и поэтому представить себе сколько-нибудь детально процесс расхождения двух ветвей узконосых обезьян пока невозможно.

Одно время в качестве наиболее ранней формы гоминоидов предположительно рассматривали род камояпитек (Kamoyapithecus ), выделенный по находкам на позднеолигоценовом местонахождении Лосидок в северной Кении. Благодаря своему залеганию между двумя хорошо датированными калийаргоновым методом слоями базальта, нижний из которых имеет возраст 27,5±0,3 млн лет, а верхний 24,2±0,3 млн лет, эти находки имеют надёжную хронологическую привязку. Однако они всё же слишком малочисленны и фрагментарны, чтобы их с полной уверенностью можно было определить как останки человекообразной обезьяны. Более представительный материал, проливающий свет на ранние этапы эволюции гоминоидов, происходит с ряда местонахождений на западе Кении, но даже древнейшее из них - Месва Бридж - примерно на 3 млн лет моложе, чем Лосидок.

Сейчас, благодаря находкам в Африке и Евразии, известно около 30 родов миоценовых гоминоидов, но предполагается, что этот материал и наполовину не отражает их действительного разнообразия. По некоторым оценкам, число родов, существовавших в названный период, могло быть в пять раз больше, и те из них, которые имеют критическое значение для понимания филогенетических взаимоотношений разных групп внутри надсемейства человекообразных, ещё не открыты. Так это или нет, но представления о филогенезе гоминоидов - как ископаемых, так и современных - пока и в самом деле далеки от ясности.

С середины 60-х гг. XX в. для построения генеалогического древа отряда приматов (а также многих других групп животных) стали использовать информацию, содержащуюся в макромолекулах белков и особенно нуклеиновых кислот. Принцип, лежащий в основе применяемых для этого методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчётов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, C 14 - радиоактивного углерода), то в первых аналогичную роль играют так называемые нейтральные точечные мутации. Такие мутации, хотя и ведут к изменению последовательности нуклеотидов ДНК, не имеют, как предполагается, значения для естественного отбора и распределяются во времени (конечно, речь идёт о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая посредством различных, весьма изощрённых, методик строение молекул ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости мутирования даже и о примерном времени расхождения от общего предка. Конечно, биомолекулярные методы филогенетических исследований нельзя считать абсолютно надёжными и самодостаточными, и в этой области имеется ещё множество нерешённых проблем. Однако, как показывает опыт, в том, что касается эволюции приматов, биомолекулярный и палеонтологический анализ дают в общем, как правило, достаточно близкие результаты.

Сопоставление последовательностей нуклеотидов в молекулах ДНК, взятых у современных церкопитековых и человекообразных обезьян, говорит, по мнению большинства специалистов, о том, что эволюционные пути этих групп разошлись где-то в интервале от 22 до 28 млн лет назад. Таким образом, палеонтологические и молекулярные данные, взятые вместе, позволяют считать, что самостоятельная филогенетическая история надсемейства гоминоидов, в состав которого из ныне живущих приматов входят человек и человекообразные обезьяны (шимпанзе, горилла, орангутанг, гиббон, сиаманг), началась около 25 млн лет назад (рис. 4).

До недавнего времени в составе надсемейства гоминоидов было принято выделять три семейства: гилобатид (Hylobatidae ), представленных гиббоном и сиамангом, понгид (Pongidae ), к которым относили роды орангутанга (Pongo ), гориллы (Gorilla ) и шимпанзе (Pan ), и гоминид (Hominidae ), т. е. человека и его прямоходящих предков. Эта классификация основывалась на внешних анатомических признаках, прежде всего таких, как пропорции конечностей, особенности строения клыков и коренных зубов и т. п. Широкое использование биомолекулярных методов в систематике, однако, показало, что необходима перегруппировка принятых к настоящему времени таксонов. В частности, выяснилось, что орангутанг в генетическом плане отстоит от африканских человекообразных обезьян (горилла и шимпанзе) дальше, чем последние от человека, и должен быть выделен в особое семейство. Кроме того, появились данные, говорящие о том, что генетическая дистанция между человеком и шимпанзе может быть даже меньше, чем между шимпанзе и гориллой, и, если это так, то, значит, необходимы и соответствующие изменения в систематике.

Практически нет сомнений в том, что появились гоминоиды в Африке, и почти 10 млн лет их история оставалась связанной исключительно с этим континентом. Если не считать упоминавшиеся выше спорные материалы из Лосидок, то самые ранние гоминоиды, найденные на нижнемиоценовых местонахождениях Восточной Африки, относятся к роду проконсул (Proconsul ) (рис. 7). Правда, существует точка зрения, согласно которой проконсул тоже не являлся ещё собственно гоминоидом, но и её сторонники допускают, что какой-то из видов этого рода вполне мог быть общим предком всех позднейших человекообразных обезьян.

Рис. 7. Реконструкция скелета и черепа проконсула

В конце раннего миоцена в Африке жили уже представители нескольких родов гоминоидов: дендропитеки, микропитеки, афропитеки, турканопитеки и др., но филогенетическое значение этих форм неясно. Трудно сказать, имела ли какая-то из них непосредственное отношение к родословной современных горилл или шимпанзе. По размеру тела африканские раннемиоценовые гоминоиды варьировали от очень мелких, до 3 кг весом (Micropithecus clarki ), до крупных (Proconsul major , Turkanapithecus heseloni ), весящих около 100 кг, как самка современной гориллы, а их рацион включал главным образом фрукты и молодые листья. Все перечисленные формы вели преимущественно древесный образ жизни, а при передвижении по земле оставались четвероногими. Единственным исключением из последнего правила был, возможно, ореопитек, или, точнее, вид Oreopithecus bamboli , но он обитал не в Африке, а в Европе, и не в начале, а в конце миоцена. Изучение костных останков ореопитека, найденных в Италии в отложениях возрастом 8–9 млн лет, привело ряд палеонтологов к предположению, что это существо, когда оно оказывалось на земле, предпочитало использовать для ходьбы не четыре, а две ноги.

В среднем миоцене, когда между Африкой и Евразией установилась сухопутная перемычка, (16–17 млн лет назад), ареал обитания гоминоидов значительно расширился за счёт включения в него территорий юга Европы и Азии. Наиболее древние ископаемые представители этой группы в Европе имеют возраст около 13–15 млн лет (плиопитек (Pliopithecus ), дриопитек (Dryopithecus ), позднее уранопитек (Ouranopithecus )), а в Азии порядка 12 млн лет. Однако, если в Азии, по крайней мере на её юго-восточных окраинах, им удалось основательно закрепиться, сохранившись там до сего дня (орангутанги, гиббоны, сиаманги), то в Европе условия оказались менее подходящими, и, пережив короткий период расцвета, к концу миоцена гоминоиды здесь вымирают. В отложениях возрастом моложе 7 млн лет их останков в Европе не найдено. В Африке в рассматриваемый период времени (от 15 до 5 млн лет назад) также отмечается значительное сокращение числа известных видов гоминоидов, но, несмотря на это, именно она всё же остаётся местом основных событий в их эволюции. О важнейших из этих событий, непосредственно связанных с происхождением человека, и пойдёт речь в следующих главах.

Примечания:

См., например: Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции. М., 1987. С. 186–188; Будыко М. И. Путешествие во времени. М., 1990. С. 16.

По-гречески «нос» - ???, слово «?????» - форма этого существительного в родительном падеже. (Примеч. ред. )

Ward C. V. et al. Function and phylogeny in Miocene hominoids // Function, Phylogeny, and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations. New York, 1997. P. 1–2.

Pilbeam D. Research on Miocene hominoids and hominid origins. The last three decades // Function, Phylogeny, and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations. New York, 1997.