Роль земноводных в природе и в жизни человека. Земноводные занимают важное место в экосистемах и цепях питания, так как они уничтожают насекомых и личинок, а их самих поедают некоторые животные. В определенных регионах амфибий употребляют в пищу люди, и повсеместно используют для проведения научных экспериментов.
Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии, представляет собой большую группу хордовых, объединяющую около 7 тыс. видов животных. Отличительными признаками пресмыкающихся являются: легочное дыхание, наличие сухой кожи, покрытой роговыми чешуями или щитками и лишенной желез, внутреннее оплодотворение. Конечности прикрепляются к телу по бокам, вследствие чего представители класса как бы тащат живот по земле («пресмыкаются»), отсюда название класса. Большинство рептилий обитает на суше.
Скелет пресмыкающихся состоит из скелетов головы, туловища и конечностей (рис. 4.163).
Череп имеет большую степень окостенения, а у крокодилов и черепах даже формируется костная перегородка, разделяющая дыхательную и пищеварительную полости - костное небо. Скелет туловища рептилий состоит из позвоночника и грудной клетки. В позвоночнике пресмыкающихся выделяют следующие отделы: шейный (8 позвонков), грудопо- ясничный (22 позвонка), крестцовый (2 позвонка) и хвостовой (несколько десятков позвонков). У змей количество позвонков в грудо-поясничном отделе может достигать 300. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, которые вместе с грудиной у ряда представителей образуют грудную клетку. Пояса конечностей, а также сами конечности не имеют существенных отличий от таковых у амфибий. Мускулатура пресмыкающихся хорошо развита, у них появляется, например, межреберная мускулатура, которая обеспечивает вентиляцию легких.
Большинство пресмыкающихся - хищники или насекомоядные, некоторые всеядные, преимущественно растительной пищей питаются немногие. Существенным отличием пищеварительной системы рептилий является явное разделение ротовой и дыхательной полостей небом. Челюсти большинства пресмыкающихся усажены зубами. У некоторых змей имеются ядовитые зубы, снабженные ядовитыми железами. При помощи этих зубов змеи убивают добычу. На дне ротовой полости имеется язык, способный выбрасываться далеко за ее пределы. Слюнные железы рептилий развиты лучше, чем у амфибий. Пища из ротовой полости попадает в глотку, откуда через пищевод направляется в желудок, и далее в тонкий и толстый кишечник. В тонком кишечнике она обрабатывается секретами печени и поджелудочной железы. Прямая кишка открывается в клоаку (рис. 4.164).
Дыхательная система пресмыкающихся представлена легкими и дыхательными путями: гортанью, трахеей и бронхами. Всасывание воздуха в легкие и его вытеснение происходит вследствие расширения и сужения грудной клетки, которые осуществляются благодаря движениям ребер и межреберных мышц.
Кровеносная система замкнутая, с двумя кругами кровообращения. Сердце у рептилий трехкамерное, с неполной перегородкой в желудочке, что существенно снижает смешение крови.
Выделительная система представлена почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. Имеющийся у некоторых представителей мочевой пузырь открывается в клоаку отдельно. Особенностью рептилий является то, что они выделяют как конечный продукт обмена веществ мочевую кислоту, которая мало растворима в воде, что приводит к экономии влаги.
Нервная система рептилий более высокоорганизованна, чем у амфибий, так как полушария переднего мозга имеют тонкий слой коры, а мозжечок значительно более развит. Поведение рептилий более сложное, чем у амфибий, у них в два раза быстрее вырабатываются условные рефлексы.
Органы чувств рептилий представлены органами зрения (глазами), слуха (внутреннее и среднее ухо), обоняния, осязания, температурной чувствительностью. Глаза рептилий снабжены подвижными веками и мигательной перепонкой, которые у змей срастаются и становятся прозрачными (отсюда их «немигающий» взгляд). Лучшее видение предметов достигается как за счет изменения положения хрусталика в глазном яблоке, так и за счет изменения его кривизны (двойная аккомодация). Орган слуха представлен внутренним и средним ухом, в перепончатом лабиринте обособлена улитка. У ряда представителей есть якобсонов орган, служащий для восприятия запаха пищи, уже находящейся в ротовой полости, и ямки, воспринимающие тепловые излучения теплокровных животных.
Рептилии раздельнополы. У самок имеются яичники и яйцеводы, открывающиеся в клоаку, а у самцов - семенники и семяпроводы. Оплодотворение у рептилий внутреннее. Большинство пресмыкающихся откладывают яйца, богатые желтком и заключенные в известковую или перга ментообразную оболочку, некоторые из них яйцеживородные или живородящие. Заботятся о потомстве рептилии редко.
Классификация пресмыкающихся. К пресмыкающимся относят отряды Черепахи, Чешуйчатые и Крокодилы (табл. 4.7). К ним принадлежит и самая многочисленная группа пресмыкающихся, вымерших около 65 млн лет назад в результате экологической катастрофы, - Динозавры. Они передвигались на двух или четырех конечностях, питались растительной или животной пищей. В настоящее время известно около 600 видов динозавров, в том числе игуанодон, стегозавр, птеродактиль, диплодок, ихтиозавр, плезиозавр. Некоторые черты динозавров характерны для современных видов пресмыкающихся - гаттерий, крокодилов и черепах.
Классификация классов Земноводных
Отряд ХВОСТАТЫЕ объединяет животных с рыбообразной формой тела. У них небольшая голова, удлиненное туловище, переходящее в длинный хвост.
Тритоны - хвостатые земноводные (семейство саламандры). Длина до 18 см.12 видов, в Европе и прилежащих частях Азии. В период размножения живут в воде.
Отряд БЕСХВОСТЫЕ самая многочисленная группа земноводных (1800 видов).
Жабы - семейство бесхвостых земноводных. Длина от 2 до 25 см. Свыше 300 видов, распространены широко. Ведут наземный сумеречный образ жизни. Кожные выделения жаб вызывают раздражение слизистых оболочек у других животных, у некоторых (например, у южно-американских жаб ага) они ядовиты. Жабы истребляют насекомых - вредителей сельского хозяйства.
Лягушки - семейство бесхвостых земноводных. Длина от 3 до 32 см. Свыше 550 видов, распространены широко. Размножаются в воде, самка откладывает от 500 до 11 тыс. яиц, из которых выходят личинки (головастики). В период размножения многие лягушки издают характерные звуки ("лягушачьи концерты"). Зимуют на суше (в лесной подстилке, пнях, норах) или на дне водоемов. Питаются главным образом насекомыми. Крупных лягушек (лягушка-голиаф - длина до 32 см, масса до 3,5 кг, лягушка - бык - длина до 20 см; озерная лягушка - длина до 17 см) в ряде стран разводят и употребляют в пищу. Классические лабораторные животные. Обычная в европейской части России травяная лягушка в природе живет 4 - 5 лет (в неволе до 18).
Особенно нужно сказать о различии лягушек и жаб. Часто эти названия люди воспринимают как равнозначные. Однако это две разные группы земноводных. Кожа лягушек гладкая и очень влажная, они хорошо прыгают. У жаб же она бугристая, и в основном они ходят по земле, переставляя ноги по очереди, а скачут только в случае угрозы.
Роль земноводных в природе невелика из-за их невысокой численности. Они служат пищей многим видам хищных рыб, водоплавающим птицам. На суше ими кормятся змеи, некоторые птицы, ежи, хищные млекопитающие.
Для человека земноводные полезны тем, что уничтожают вредных беспозвоночных, наносящих ущерб сельскохозяйственным культурам (слизней, насекомых и их личинок) и здоровью человека (комаров). Велико значение земноводных как лабораторных животных, используемых в самых разнообразных биологических и медицинских исследованиях.
земноводный анабиоз класс позвоночный
Влияние солей цинка и меди на головастиков бесхвостых земноводных
Данные по абсолютной выживаемости головастиков озерной лягушки на день наблюдения приведены в таблице 2. График, показывающий гибель головастиков в контроле и разных вариантах опыта, изображен на рисунке 1. Из таблицы 2 видно...
Работ по влиянию нефти и нефтепродуктов на развитие головастиков земноводных значительно меньше. Есть статья о воздействии нефти и бензина на личиночное развитие земноводных [Пескова, Жукова, Белоконь, 1998]...
Влияние токсикантов на личиночное развитие озерной лягушки
Также в некоторых работах представлены результаты изучения влияния пестицидов различной природы (хлорорганических, фосфорорганических, пиретроидных) на головастиков бесхвостых земноводных. Так...
Земноводные
У Земноводных есть особенность приспосабливаться к условиям внешней среды, такая как анабиоз - (от греч. anabiosis - оживление). Анабиоз - временное состояние организма, при котором жизненные процессы резко замедляются...
Земноводные в науке
земноводный скелет лягушка медицинский Устройство скелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. Различают скелет головы, туловища и конечностей. Скелет головы образован меньшим, чем у рыб, числом костей...
Земноводные в науке
В верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные - ихтиостегиды - Ichthyostegalia. Видимо, уже в верхнем девоне они дали начало двум подклассам земноводных - тонкопозвонковых и дугопозвонковых...
земноводный пресмыкающийся степной герпетофауна Тритон Ланца Lissotriton vulgaris lantzi (Wolterstorff, 1914) - распространен на большей части Европы, на востоке ареал доходит до алтайских гор. Один из самых мелких видов тритонов. Размеры до 11 см...
Земноводные и пресмыкающиеся долины среднего течения реки Кубань
Во время натурного обследования территории, нами были выявлены основные типы биотопов, для каждого из которых определён состав герпетофауны (табл. 4)...
Зимовка животных в природе
Земноводные и пресмыкающиеся (иначе - амфибии и рептилии) - существа с переменной температурой тела. Иными словами, последняя (то есть температура тела) во многом определяется температурой окружающей среды. В наших условиях...
Календула лекарственная
Представители Род насчитывает 12--20 видов, некоторые из них: Calendula arvensis L. -- Календула полевая Calendula bicolor Raf. Calendula eckerleinii Ohle Calendula lanzae Maire Calendula maderensis Calendula maritima Guss Calendula maroccana Ball Calendula meuselii Ohle Calendula officinalis L. -- Ноготки лекарственные...
Концепции современного естествознания
Система классификации была создана Линнеем задолго до Дарвина и Уоллеса, но тем не менее она содержит кое-какие намеки, связанные с проблемой происхождения видов и эволюции. Можно представить, что все виды, как ныне живущие, так и вымершие...
Мукозный иммунитет
Процесс переключения классов происходит в перовых бляшках, главным образом в куполах, при участии дендритных клеток и Тh-лимфоцитов. Кажется, что ключевую роль в этом процессе относительно синтеза IgA играет цитокинин TGF-в...
Отдел покрытосеменные (цветковые)
Покрытосеменные разделяют на два класса - двудольные и однодольные. Для двудольных характерны: две семядоли в семени, открытые проводящие пучки (с камбием), сохранение в течение всей жизни главного корня (у особей, родившихся из семян)...
Теория и схема кроветворения. Морфология клеток костного мозга
1 класс - стволовая полипотентная клетка, способная к поддержанию своей популяции. По морфологии соответствует малому лимфоциту, является полипотентной, то есть способной дифференцироваться в любой форменный элемент крови...
Убежища позвоночных животных
Многие тропические лягушки заботливые родители, для своего потомства они устраивают гнёзда. Икра лягушек развивается только во влажной среде, поэтому некоторые лягушачьи гнёзда представляют миниатюрный бассейн. Квакша-кузнец...
Класс земноводные - это холоднокровные животные, связанные и с водной, и с наземной средой; насчитывается около 5000 видов. Также их называют амфибиями.
Строение класса земноводных
Орган земноводных |
Из каких частей состоит |
|
СКЕЛЕТ |
||
Скелет головы |
Черепная коробка; Челюсти - верхняя и нижняя |
Защита головного мозга Захват пищи |
Позвоночник |
Позвонки (есть шейный позвонок); хвостовая кость |
Опора тела, защита внутренних органов |
Пояс передних конечностей |
Грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки |
Выполняют связь ко-нечностей с позвоноч-ником |
Пояс задних конечностей |
Сросшиеся тазовые кости, прикрепленные к позвоночнику |
Опора задних конечностей |
Передняя конечность |
Плечевая кость, две сросшиеся кости предплечья, мелкие кости кисти, кости четырех пальцев |
Опора во время передвижения |
Задняя конечность |
Бедренная кость, две сросшиеся кости голени, кости стопы и пяти пальцев |
Отталкивание во время движения |
НЕРВНАЯ СИСТЕМА |
||
Головной мозг |
Отделы: передний (развит лучше, чем у рыб), средний, промежуточный, продолговатый, мозжечок (из-за однообразия двигательных реакций развит слабее, чем у рыб) |
Управление движениями, безусловные и условные рефлексы |
Спинной мозг |
осуществление простейших рефлексов, проведение нервных импульсов |
|
восприятие и проведение сигналов |
||
Органы чувств |
Орган зрения - глаза, защищенные веками; Орган слуха - ухо (состоит из среднего и внутреннего уха, Органы обоняния и равновесия - располо-жены в мозгу |
Восприятие сигналов из внешней среды |
ОРГАНЫ ПОЛОСТИ ТЕЛА |
||
Пищеварительная система |
1. Пищеварительные пути (рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие) 2. Пищеварительные железы (поджелудочная железа, печень) |
1. Захват, измельчение, перемещение пищи 2. выделение соков, способствующих перевариванию пищи |
Дыхательная система (может быть легочное и кожное дыхание) |
Легкие (мешочки с эластичными стенками, в которых разветвляется множество капилляров) |
Газообмен |
Кровеносная система |
Трехкамерное сердце (два предсердия и один желудочек), артерии, вены, капилляры; два круга кровообращения |
Снабжение всех клеток тела кислородом и питательными веществами, отведение продуктов распада |
Происхождение класса Земноводных
Земноводные или амфибии появились порядка 375 млн. лет назад. Первые земноводные произошли от древних кистеперых рыб, которые были огромных размеров, которые в свою очередь также достигали гигантских размеров.
Классификация Земноводных
Земноводные делятся на 3 основных отряда:
Представители |
Особенности и численность |
|
Отряд Хвостатые |
представителями являются тритоны, саламанд-ры, амбистомы, сирены |
Все они имеют удлиненное тело, которое переходит в хвост, конечности короткие и слабые. Особенностью хвостатых является высокая регенерация частей тела, бывает когда у животных востанавливается до проловины своего тела. Данный отряд включает примерно 500 видов земноводных. |
Отряд Бесхвостые |
жабы, лягушки, жерлянки, квакши и другие |
У представителей данного отряда хорошо развиты задние конечности для передвижения прыжками, отсутствует хвост. Включает примерно 4000 видов земноводных |
Отряд Безногие |
к ним относятся червяги |
Прмитивные земноводные, у которых нет ни хвостолв ни конечностей, походят на земляных червей. |
_______________
Источник информации:
Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.
Повторить общую характеристику и классификацию типа Хордовые.
Изучить ароморфозы класса Земноводные. Записать в тетради.
Изучить строение земноводных. Выполнить конспект в тетради.
Рассмотреть влажные препараты разных видов земноводных.
Изучить внешнее и внутреннее строение земноводных на примере Лягушки (вскрытие лягушки).
В альбоме выполнить 6 рисунков, обозначенных V (красной галочкой) в печатной методичке. Их (печатные методички) следует искать в лаборантской кафедры биологии и экологии. В данной электронной методичке рисунки помещены в конце материала.
В тетради нарисовать и заполнить таблицу 1.:
Таблица 1. Сравнительная характеристика лягушки и головастика.
В тетради нарисовать и заполнить таблицу 2.:
Таблица 2. Многообразие земноводных
Знать ответы на контрольные вопросы темы:
Общая характеристика типа Хордовые. Классификация типа Хордовые.
Особенности организации земноводных.
Систематическое положение, образ жизни, строение тела, размножение, значение в природе и для человека Лягушки.
Общая характеристика земноводных
В современной систематике животных Земноводные (Amphibia), или их еще иначе называют Амфибиями, это класс в типе Хордовые (Chordata) подтипа Позвоночные (Vertebrata).
Ароморфозы земноводных
Основные ароморфозы (ароморфозы – это крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и организации организма) Земноводных следующие:
образование пятипалой конечности;
развитие мешковидных легких;
трехкамерное сердце и возникновение второго круга кровообращения;
прогрессивное развитие нервной системы;
дифференцировка мышц;
формирование среднего уха.
Земноводные - первые наземные позвоночные, сохранившие связь с водной средой. Они занимают промежуточное положение между настоящими наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходят в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.
Земноводные произошли от древних девонских кистеперых рыб (350 – 345 млн. л.н.). Современные отряды земноводных появились в конце юры – в начале мела (135 – 130 млн. л.н.) мезозойской эры и сохранились до сих пор.
Современные земноводные включают три отряда: безногие (около 200 видов), хвостатые (около 400 видов) и бесхвостые, (около 4 тыс. видов). Они широко распространены в различных природных зонах, преимущественно населяют влажные места и берега водоемов. Холоднокровные животные, активны в утренние и вечерние часы, когда влажность воздуха и температура довольно высоки.
Строение земноводных
Строение земноводных следует рассматривать на примере Лягушки травяной – Rana temporaria (тип Хордовые, подтип Позвоночные, класс Земноводные, отряд Бесхвостые). Для работы можно использовать и бурых лягушек (вид Лягушка травяная), и зеленых лягушек (виды Л. прудовая, Л. озерная). Лягушки живут почти по всей территории нашей страны, кроме Крайнего Севера, Сибири и высокогорных районов. Живут они в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам пресноводных водоемов или в воде. Поведение лягушек во многом определяется влажностью. В сухую погоду бурые наземные лягушки прячутся от солнца, зато после его захода или в мокрую дождливую погоду наступает время их охоты.
Зеленые лягушки живут в воде или у самой воды, поэтому они охотятся и днем. Питаются лягушки различными насекомыми, главным образом жуками и двукрылыми, но поедают также пауков, наземных и водных брюхоногих моллюсков, а иногда и мальков рыб. Свою добычу лягушки подстерегают, неподвижно сидя в укромном месте.
При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.
Активны лягушки только в теплое время года. С наступлением осени они уходят на зимовку. Зиму проводят на дне водоемов или же прячутся в ямах, норах грызунов, под кучами камней.
Проведя зиму в состоянии оцепенения, лягушки с первыми лучами весеннего солнца «просыпаются» и приступают к размножению. В этот период самцы громко квакают. Усилению звуков способствуют особые мешки - резонаторы, которые при квакании раздуваются по бокам головы самца. При размножении животные разбиваются попарно. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасываются наружу.
Самки земноводных откладывают в воду икру, похожую на икру рыб. Самцы выпускают на нее сперму, содержащую сперматозоиды. Через некоторое время оболочка каждой икринки разбухает и превращается в студенистый прозрачный слой, внутри которого видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя светлая: темная часть яйца лучше использует солнечные лучи и сильнее нагревается. Комки икры у многих видов лягушек всплывают на поверхность, где вода теплее. Низкая температура задерживает развитие. Если погода теплая, яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш. Через одну-две недели из икринки вылупляется личинка лягушки - головастик. Внешне он напоминает маленькую рыбку с яйцевидным телом и большим хвостом. Дышит головастик сначала наружными жабрами (в виде небольших пучков по бокам головы). Вскоре они сменяются внутренними жабрами.
У головастика только один круг кровообращения и двухкамерное сердце, на коже заметны органы боковой линии. Таким образом, личинка лягушки (и других земноводных) имеет некоторые черты строения рыб.
Первые дни головастик живет за счет запасов питательных веществ икринки. Затем у него прорезывается рот, снабженный роговыми челюстями. Головастики начинают питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами.
Общая характеристика земноводных
Дальнейшие изменения головастиков идут тем скорее, чем жарче погода. Сначала у них появляются задние ноги, потом передние. Развиваются легкие. Головастики начинают подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. Хвост постепенно укорачивается, головастик становится молодым лягушонком и выходит на берег. От момента откладки икры до конца превращения головастика в лягушку проходит около 2-3 месяцев. Лягушата, как и взрослые лягушки, питаются животной пищей. Они могут размножаться с третьего года жизни.
Итак, тело лягушки состоит из головы, туловища и парных конечностей. Голова широкая, уплощенная, с большой ротовой щелью и выпуклыми глазами, сзади которых имеются две округлые барабанные перепонки, закрывающие снаружи полость среднего уха (рис. 1). Пара наружных ноздрей закрыта клапанами и связана с внутренними ноздрями - хоанами. Шея почти не выражена. Туловище уплощено и соединено с головой подвижно.
Рис. 1. Голова лягушки.
1 - рот; 2 - наружное носовое отверстие; 3 - верхнее веко; 4 - нижнее веко; 5 - барабанная перепонка; 6 - наружные резонаторы; 7 - язык; 8 - хоаны; 9 - отверстия евстахиевых труб; 10 - гортанная щель; 11- сошниковые зубы; 12 – глаз.
Общая характеристика земноводных
Покровы. Кожа голая, лишенная чешуи. Состоит из многослойного эпидермиса и собственно кожи. Эпидермис содержит многоклеточные железы, выделяющие слизь, которая обладает бактерицидными свойствами и облегчает газообмен (кожное дыхание).
Скелет состоит из осевого скелета туловища (позвоночника), скелета головы (черепа) и скелета парных конечностей (рис. 2).
Рис. 2. Скелет лягушки.
1 - череп; 2 - лопатка; 3 - позвоночник; 4 - кости таза; 5 - хвостовая кость; 6 - бедро; 7 - кости голени (срослись в одну); 8 - стопа; 9 - плечо; 10 - предплечье; 11 - кисть; 12 - грудина; 13 – ключица.
Общая характеристика земноводных
Позвоночник в связи с передвижением прыжками сильно укорочен, позвонки прочно сочленены друг с другом. Состоит из четырех отделов: шейный - включает один позвонок, подвижно причленяющийся к затылочному отделу черепа; туловищный - включает семь позвонков, ребра редуцированы или отсутствуют; крестцовый - включает один позвонок, несущий длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза; хвостовой - позвонки срастаются, образуя длинную косточку - уростиль.
Череп широкий и плоский, значительная часть образована хрящом. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков, как у рыб. Соединяется с позвоночником при помощи двух мыщелков, образованных затылочными костями.
Скелет конечностей включает пояса конечностей и скелет свободных конечностей. Плечевой пояс представлен парными костями - лопатками, ключицами, вороньими костями (коракоидами) и непарной костью грудины. Грудной клетки нет. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пясти и фаланги пальцев). Тазовый пояс представлен парными подвздошными, седалищными и лобковыми костями, сросшимися между собой в таз. Он прикреплен к крестцовому позвонку через подвздошные кости. Скелет задней конечности состоит из бедра (бедренная кость), голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости) и стопы (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). Перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Удлиненные пальцы соединены плавательной перепонкой.
Внутреннее строение земноводных представлено на рисунке 3.
Мышечная система усложняется и специализируется в связи с передвижением по твердому субстрату (выходом на сушу). Мышцы головы поднимают и опускают нижнюю челюсть. Мышцы дна ротовой полости участвуют в процессе легочного дыхания. Туловищная мускулатура сегментирована и представлена мышечными лентами, разделенными соединительной тканью. Сильно развиты мышцы конечностей (особенно задних).
Нервная система. Головной мозг состоит из пяти отделов: передний мозг более крупный, чем у рыб; полушария мозга полностью разделены; дно боковых желудочков, бока и крыша содержат нервные клетки, т. е. сформирован настоящий мозговой свод - архипаллиум, старая кора; промежуточный мозг хорошо развит, собирает информацию от всех органов чувств, регулирует работу желез внутренней секреции; средний мозг сравнительно небольших размеров, содержит зрительные доли; мозжечок слабо развит в связи с однообразными, несложными движениями; продолговатый мозг является центром регуляции дыхательной, кровеносной и пищеварительной систем. От головного мозга отходят десять пар черепно-мозговых нервов.
Общая характеристика земноводных
Рис. 3. Анатомия самки лягушки.
1 - пищевод; 2 - желудок; 3, 3", З 2 - доли печени; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; 6 - прямая кишка; 7 - клоака; 8 - желудочек сердца; 9 - левое предсердие; 10 - правое предсердие; 11 - сонная артерия (правая); 12 - корень аорты (левый); 13 - легочная артерия (левая); 14 - нижняя полая вена (задняя); 15 - брюшная вена; 16 - легкие; 17 - левая почка; 18 - правый яичник; 19 - левый яичник; 20 - устье (воронка) левого яйцевода; 21 - мочевой пузырь; 22 - желчный пузырь; 23 - селезенка.
Общая характеристика земноводных
Спинной мозг заключен в спинномозговой канал позвоночника. Спинномозговые нервы образуют плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.
Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах.
Органы чувств. Органы вкуса расположены в ротовой полости и развиты очень слабо. Различают только горькое и соленое. Органы обоняния представлены обонятельными мешками со складчатой поверхностью, выстланной чувствительным эпителием. Обонятельные мешки соединены с внешней средой - парными наружными ноздрями, с ротоглоточной полостью - внутренними ноздрями (хоанами). Начинается дифференцировка носовой полости на обонятельный и дыхательный отделы, появляется носослезный канал и железы (смачивающие слизистую обонятельных мешков). Дыхательный отдел обонятельного мешка не имеет складок и выстлан простым эпителием. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде, а в воде наружные ноздри закрываются клапанами. В области хоан имеется якобсонов (вомеронозальный) орган для получения обонятельной информации о пище, находящейся в ротовой полости. Органы зрения (глаза) имеют строение, характерное для наземных животных. Зрение бинокулярное. Роговица становится выпуклой (в воде уплощается), хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы, что увеличивает дальнозоркость. Появляются круговые мышцы зрачка и хрусталика. Аккомодация зрения осуществляется за счет перемещения хрусталика при помощи сокращения ресничной мышцы. Взрослые особи имеют веки (верхнее и нижнее), мигательную перепонку (третье веко) в переднем углу глаза, предохраняющие от высыхания и загрязнения. Имеется слезная железа, секрет которой омывает глазное яблоко. Орган слуха и равновесия представлен средним, внутренним ухом с тремя полукружными каналами (орган равновесия). Орган слуха приспособлен к восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наружные слуховые отверстия располагаются на голове позади глаз и затянуты округлой барабанной перепонкой, воспринимающей звуковые колебания. Колебания перепонки передаются к слуховой косточке - стремечку, - расположенной в полости среднего уха. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Нижняя часть полости среднего уха открывается в ротоглотку с помощью слуховой (евстахиевой) трубы для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Органы осязания - кожные рецепторы. Боковая линия свойственна личинкам всех амфибий. Чувствительные клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.
Пищеварительная система. Все земноводные - активные хищники, реагирующие на подвижную добычу (беспозвоночные, мальки рыб). Ротовое отверстие ведет в обширную ротоглоточную полость, которая лишена жаберных щелей (за исключением личинок головастиков). Крышей полости является
Общая характеристика земноводных
основание черепа - первичное твердое нёбо. Зубы не дифференцированные, располагаются на верхней челюсти и служат для удержания добычи. Язык двураздельный, прикреплен передним концом к нижней челюсти и легко выбрасывается за добычей. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Проглатыванию добычи помогают глаза, втягивающиеся в ротовую полость. Далее идет короткий пищевод, желудок, кишечник, состоящий из двенадцатиперстной кишки (куда впадают протоки печени и поджелудочной железы), тонкой кишки и прямой кишки, заканчивающейся расширением - клоакой. В клоаку впадают протоки половых желез, мочеточники и мочевой пузырь (вырост стенки клоаки).
Дыхательная система. Во взрослом состоянии дыхание происходит при помощи парных легких и кожи. Легкие - парные мешки, имеющие тонкие ячеистые стенки, пронизанные кровеносными капиллярами, где происходит газообмен. Воздухоносные пути короткие, представлены носовой и ротоглоточной полостями, гортанью. В гортани самцов имеются голосовые связки (способные издавать звуки). Дыхание обеспечивается движениями дна ротоглоточной полости. При опускании дна воздух засасывается в ротоглоточную полость через ноздри. При поднимании дна полости и закрывании ноздрей клапанами воздух проталкивается в легкие. Дыхательная поверхность легких невелика и соотносится с площадью поверхности кожи как 2:3. Дополнительный газообмен происходит через влажную кожу. Кожное дыхание осуществляется как в воде, так и на суше. Особое значение оно имеет при длительном нахождении в воде (во время спячки, в случае опасности). В личиночном состоянии дыхание происходит при помощи жабр.
Кровеносная система замкнутая, состоит из малого (легочного) и большого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с появлением легочного дыхания. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка, имеющего на внутренней поверхности складки (трабекулы), препятствующие полному смешению артериальной и венозной крови. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. Из желудочка выходит один сосуд - артериальный конус со спиральным клапаном в основании, который обеспечивает распределение крови. От артериального конуса отходят три пары артерий: кожно-легочные артерии несут венозную кровь к коже и легким; правая и левая дуги аорты несут смешанную кровь, сливаясь, образуют спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем частям и органам тела. Сонные артерии несут артериальную кровь к голове.
От задней части тела кровь собирается в непарную заднюю полую вену, проходя через воротную систему печени и почек, впадает в венозную пазуху и правое предсердие. От передней части тела венозная кровь собирается в правую и левую передние полые вены, в венозную пазуху и правое предсердие.
Малый (легочный) круг кровообращения начинается кожно-легочными артериями, несущими венозную кровь к органам дыхания, где происходит
Общая характеристика земноводных
газообмен. От легких обогащенная кислородом кровь по парным легочным венам попадает в левое предсердие.
Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней попадает в правое предсердие. В передние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут артериальную кровь.
Выделительная система представлена парными продолговатыми туловищными (мезонефрос, первичными) почками, лежащими в полости тела по бокам от позвоночника; мочеточниками и мочевым пузырем. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды, поэтому мочевой пузырь является резервуаром воды, в котором происходит ее обратное всасывание. При наполнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Дополнительными органами выделения являются кожа и легкие. Основным конечным продуктом обмена является мочевина. Большая потеря воды организмом через органы выделения и поверхность кожи не позволяет лягушке надолго покидать влажные места.
Половая система. Раздельнополые. Половые железы парные. У самцов семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в мочеточники, которые одновременно служат и семяпроводами. Перед впадением в клоаку образуется расширение - семенной пузырек, в котором временно резервируется семя. Над семенниками лежат жировые тела, служащие для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется, и размеры жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов нет. Яичники самок весной увеличены и заполняют всю брюшную полость. Они содержат зрелые яйцеклетки (икринки). Через разрыв тонкой стенки яичника икринки выпадают в полость тела и через воронку яйцевода попадают в длинный извитой яйцевод, который открывается в клоаку. Оплодотворение наружное, происходит в воде. Земноводные являются анамниями, т.е. позвоночными животными, чьи зародыши не имеют специальных зародышевых оболочек, поэтому развитие зародыша происходит в водной среде.
Развитие (непрямое) происходит с метаморфозом. Через неделю после оплодотворения из икринки вылупляются личинки - головастики. Они ведут водный образ жизни, имеют наружные жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии, парные конечности отсутствуют. Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве.
Сравнительная характеристика лягушки и головастика представлена в таблице 1.
Общая характеристика земноводных
Таблица 1.
Сравнительная характеристика лягушки и головастика.
Головастик | ||
Форма тела |
Рыбообразная. Хвост с плавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей |
Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей |
Образ жизни |
Наземный, полуводный |
|
Передвижение |
Плавание при помощи хвоста |
На суше - прыжки при помощи задних конечностей. В воде - отталкивание задними конечностями |
Водоросли, простейшие |
Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб |
|
Жабры (сначала наружные, затем - внутренние). Через поверхность хвоста (кожное) |
Легочное, кожное |
|
Органы чувств: Боковая линия | ||
Слух (среднее ухо) | ||
Крове-носная система |
Один круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная |
Два круга кровообращения (появляется легочный). Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная |
Общая характеристика земноводных
Земноводные - первые наземные позвоночные животные, большинство которых живет на суше, а размножается в воде. Это влаголюбивые животные, что и определяет среду их обитания.
Живущие в воде тритоны и саламандры вероятнее всего когда-то завершили свой жизненный цикл на стадии личинки и в этом состоянии достигли половой зрелости.
Наземные животные - лягушки, жабы, квакши, чесночницы - живут не только на почве, но и на деревьях (квакша), в песках пустыни (жаба, чесночница), где они активны только ночью, а икру откладывают в лужи и временные водоемы, да и то не каждый год.
Земноводные питаются насекомыми и их личинками (жуками, комарами, мухами), а также пауками. Они едят моллюсков (слизней, улиток), мальков рыб. Особенно полезны жабы, поедающие ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. Травяные лягушки питаются садовыми, лесными и полевыми вредителями. Одна лягушка за лето может съесть примерно 1200 вредных насекомых.
Сами земноводные являются пищей для рыб, птиц, змей, ежей, норки, хорька, выдры. Ими кормят птенцов хищные птицы. Жабы и саламандры, имеющие на коже ядовитые железы, млекопитающими и птицами не поедаются.
Зимуют земноводные в укрытиях на суше или в мелководных водоемах, поэтому бесснежные холодные зимы вызывают их массовую гибель, а загрязнение и высыхание водоемов приводит к гибели потомства - икры и головастиков. Земноводных надо охранять.
В Красную книгу СССР внесено 9 видов представителей этого класса.
Характеристика класса
Современная фауна земноводных немногочисленна - около 2500 видов примитивнейших наземных позвоночных. По морфологическим и биологическим признакам они занимают промежуточное положение между собственно водными организмами и собственно наземными.
Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких, как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью. У большинства видов яйца (икра) не имеют плотных оболочек и могут развиваться только в воде, как и личинки. Личинки земноводных дышат жабрами, во время развития происходит метаморфоз (превращение) во взрослое животное, имеющее легочное дыхание и ряд других особенностей строения наземных животных.
Для взрослых земноводных характерны парные конечности пятипалого типа. Череп подвижно сочленен с позвоночником. В органе слуха кроме внутреннего развито еще среднее ухо. Одна из костей подъязычной дуги превращается в косточку среднего уха - стремечко. Формируются два круга кровообращения, сердце имеет два предсердия и один желудочек. Передний мозг увеличен, развиты два полушария. Наряду с этим у земноводных сохранились признаки, характерные для водных позвоночных. Кожа земноводных имеет большое количество слизистых желез, выделяемая ими слизь увлажняет ее, что необходимо для кожного дыхания (диффузия кислорода может происходить только через водную пленку). Температура тела зависит от температуры окружающей среды. Этими особенностями строения тела определяется богатство фауны земноводных во влажных и теплых тропических и субтропических областях (см. также табл. 18).
Типичный представитель класса - лягушка, на примере которой и дается обычно характеристика класса.
Строение и размножение лягушки
Озерная лягушка живет в водоемах или на их берегах. Ее плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом и удлиненными задними конечностями с плавательными переопнками. Передние конечности в отличие от задних имеют значительно меньшие размеры; на них 4, а не 5 пальцев.
Покровы тела . Кожа земноводных голая и всегда покрыта слизью благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она не только выполняет защитную функцию (от микроорганизмов) и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.
Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей. Позвоночник короткий, разделен на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра отсутствуют. Череп широкий, уплощенный в спиннобрюшном направлении, у взрослых животных череп сохраняет много хрящевой ткани, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами, но в состав черепа входит меньше костей, чем у рыб. Отмечаются два затылочных мыщелка. Плечевой пояс состоит из грудины, двух коракоидов, двух ключиц и двух лопаток. В передней конечности различают плечо, две сросшиеся кости предплечья, несколько костей кисти и четыре пальца (пятый палец зачаточный). Тазовый пояс образован тремя парами сросшихся костей. В задней конечности различают бедро, две слитые кости голени, несколько костей стопы и пять пальцев. Задние конечности в два-три раза длиннее, чем передние. Это связано с передвижением прыжками, в воде при плавании лягушка энергично работает задними конечностями.
Мускулатура . Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение (подобно мускулатуре рыб). Однако отчетливо проявляется более сложная дифференцировка мускулатуры, развита сложная система мускулатуры конечностей (особенно задних), жевательная мускулатура и т. п.
Внутренние органы лягушки лежат в целомической полости, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела занята органами пищеварения.
Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, на дне которой передним концом прикреплен язык. При ловле насекомых и другой добычи язык выбрасывается изо рта и жертва прилипает к нему. На верхней и нижней челюстях лягушки, а также на небных костях имеются мелкие конические зубы (недифференцированные), которые служат лишь для удержания добычи. В этом выражается сходство земноводных с рыбами. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи, однако в нем нет пищеварительных ферментов. Далее пищеварительный тракт переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, продолжением которого является кишечник. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальная часть кишечника складывается петлями и заканчивается клоакой. Имеются пищеварительные железы (поджелудочная и печень).
Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота). Частично переваренная пища перемещается в двенадцатиперстную кишку, в которую впадает желчный проток печени.
В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатиперстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выбрасываются наружу.
Головастики (личинки лягушек) питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными. Роговые пластинки сбрасываются во время метаморфоза.
Взрослые земноводные (в частности, лягушки) - хищники, питающиеся различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.
Дыхательная система . В дыхании лягушки участвуют не только легкие, но и кожа, в которой находится большое количество капилляров. Легкие представлены тонкостенными мешками, внутренняя поверхность которых ячеистая. На стенках парных мешковидных легких имеется разветвленная сеть кровеносных сосудов. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротовой полости, когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости. Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в легкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок. У разных видов земноводных через легкие поступает 35-75 %, через кожу - 15-55 и через слизистую оболочку ротоглоточной полости - 10-15 % кислорода. Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35-55 %, через кожу - 45-65 % углекислого газа. У самцов имеются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.
Выделительная система . Продукты диссимиляции выводятся через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. Почки прилегают к спинной стороне полости лягушки и представляют собой продолговатые тела. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.
Кровеносная система . Сердце взрослых земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Имеется два круга кровообращения, но они полностью не разобщены, артериальная и венозная кровь частично смешивается благодаря единственному желудочку. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т. е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из легких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в легкие и кожу, смешанная - во все органы и части тела, кроме головы, артериальная - к головному мозгу и другим органам головы.
Кровеносная система личинок земноводных подобна кровеносной системе рыб: в сердце один желудочек и одно предсердие, имеется один круг кровообращения.
Эндокринная система . У лягушки в эту систему входят гипофиз, надпочечники, щитовидная, поджелудочная и половые железы. Гипофиз секретирует интермедин, который регулирует окраску лягушки, соматотропный и гонадотропные гормоны. Тироксин, который продуцирует щитовидная железа, необходим для нормального завершения метаморфоза, а также для поддержания обмена веществ у взрослого животного.
Нервная система характеризуется низкой степенью развития, но наряду с этим имеет ряд прогрессивных черт. Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб (передниий, межуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг). Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария, в каждом из них имеется полость - боковой желудочек. Мозжечок мал, что обусловлено сравнительно малоподвижным образом жизни и однообразием движений. Значительно крупнее продолговатый мозг. Из головного мозга выходит 10 пар нервов.
Эволюция амфибий, сопровождавшаяся сменой обитания и выходом из воды на сушу, связана со значительными изменениями в строении органов чувств.
Органы чувств в общем сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии, они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.
Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость - внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстлана обонятельным эпителием. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.
На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхнее и нижнее) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения. У личинок земноводных век нет. Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Это позволяет земноводным видеть довольно далеко. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.
В органах слуха кроме внутреннего уха на месте брызгальца кистеперых рыб развито среднее ухо. В нем находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой, колебания которой усиливают звуковые волны. Через слуховую трубу, открывающуюся в глотку, полость среднего уха сообщается с наружной средой, что позволяет ослаблять резкие перепады давления на барабанную перепонку. В полости находится косточка - стремечко, одним концом она упирается в барабанную перепонку, другим - в затянутое перепончатой перегородкой овальное окно.
Таблица 19. Сравнительная характеристика строения личинок и взрослых лягушек | ||
Признак | Личинка (головастик) | Взрослое животное |
Форма тела | Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой | Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет |
Способ передвижения | Плавание с помощью хвоста | Прыжки, плавание с помощью задних конечностей |
Дыхание | Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние) | Легочное и кожное |
Кровеносная система | Сердце двухкамерное, один круг кровообращения | Сердце трехкамерное, два круга кровообращения |
Органы чувств | Развиты органы боковой линии, на глазах нет век | Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки |
Челюсти и способ питания | Роговыми пластинками челюстей соскабливает водоросли вместе с одноклеточными и другими мелкими животными | Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб |
Образ жизни | Водный | Наземный, полуводный |
Размножение . Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, выполняющий одновременно функцию семяпровода и открывающийся в клоаку. Яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.
У лягушек хорошо выражен половой диформизм. Так, у самца имеются бугорки на внутреннем пальце передних ног ("брачная мозоль"), служащие для удержания самки во время оплодотворения, и голосовые мешки (резонаторы), усиливающие звук при кваканье. Следует подчеркнуть, что голос впервые появляется у земноводных. Очевидно, это связано с жизнью на суше.
Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Самки выметывают в воду икру, самцы орошают ее семенной жидкостью. Оплодотворенная икра развивается в течение 7-15 дней. Головастики - личинки лягушек - сильно отличаются строением от взрослых животных (табл. 19). Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.
Развитие . У лягушки, как и у других земноводных, развитие происходит с метаморфозом. Метаморфоз широко распространен у представителей различных типов животных. Развитие с превращением появилось как одно из приспособлений к условиям обитания и нередко связано с переходом личиночных стадий из одной среды обитания в другую, как то наблюдается у земноводных.
Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.
К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:
- специальный аппарат на нижней стороне головного конца, который служит для прикрепления к подводным предметам,- присоска;
- более длинный, чем у взрослой лягушки, кишечник (по сравнению с размерами тела); это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.
Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов: отрастают конечности, рассасываются жабры и хвост, укорачивается кишечник, меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы, осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.
На течение метаморфоза земноводных существенное влияние оказывают гормоны, секретируемые специальными железами (см выше). Например, удаление у головастика щитовидной железы приводит к удлинению периода роста, метаморфоз при этом не наступает. Наоборот, если в корм головастика лягушки или других земноводных добавить препараты щитовидной железы или ее гормон, то метаморфоз значительно ускоряется, а рост прекращается; в результате можно получить лягушонка длиной всего 1 см.
Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами, обуславливают развитие вторичных половых признаков, отличающих самцов от самок. У самцов лягушек на большом пальце передних конечностей не образуется "брачная мозоль" при их кастрации. Но если кастрату пересадить семенник или только инъецировать мужской половой гормон, то мозоль появляется.
Филогения
К амфибиям относятся формы, предки которых около 300 млн. лет назад (в каменноугольном периоде) вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, а также легких и связанных с ними особенностей кровеносной системы. С рыбами их объединяет развитие личинки (головастик) в водной среде, наличие у личинок жаберных щелей, наружных жабр, боковой линии, артериального конуса и отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития. Данные сравнительной морфологии и биологии показывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб.
Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе, спиральный клапан кишечника, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков. Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобрели те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в другой. Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.
Систематика
Класс амфибий составляют три отряда: безногие (Apoda), хвостатые (Urodela) и бесхвостые (Аnura). К первому отряду относятся примитивные, приспособленные к своеобразному образу жизни во влажном грунте животные - червяги. Обитают они в тропическом поясе Азии, Африки и Америки. Хвостатые амфибии характеризуются удлинен ным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых видов всю жизнь сохраняются наружные жабры и жаберные щели. К хвостатым относятся тритоны, саламандры и амблистомы. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.
Значение земноводных
Земноводные уничтожают большое количество комаров, мошек и других насекомых, а также моллюсков, в том числе вредителей культурных растений и переносчиков заболеваний. Обыкновенная квакша питается в основном насекомыми: жуками-щелкунами, земляными блошками, гусеницами, муравьями; зеленая жаба - жуками, клопами, гусеницами, личинками мух, муравьями. В свою очередь земноводных поедают многие промысловые рыбы, утки, цапли, пушные звери (норка, хорь, выдра и др.).