Амфибии – группа анамний, которые частично перешли к наземному образу жизни, но сохранили черты своих водных предков.
Систематика. Мировая фауна насчитывает около 3400 видов. Современные амфибии разделяются на три отряда.
Отряд Безногие – около 170 видов червяг, ведущих подземный образ жизни. Все – обитатели тропиков.
Отряд Хвостатые – около 350 видов, распространенные большей частью в северном полушарии. К ним относятся тритоны, саламандры, углозубы, аксолотли. В СНГ обитает около 12 видов.
Отряд Бесхвостые – около 2900 видов лягушек и жаб, распространенных на всех континентах. Фауна СНГ насчитывает порядка 25 видов.
Размеры тела . Самые мелкие амфибии достигают в длину 1-2 см, а самые крупные - исполинские саламандры превышают в длину 1 м.
Внешнее строение. Амфибии имеют голое, покрытое слизью тело. Голова подвижно соединяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками. У хвостатых амфибий тело удлиненное, имеется четыре примерно одинаковых по длине конечности и длинный хвост. Конечности могут более или менее редуцироваться. Есть и полностью безногие формы (червяги). У бесхвостых амфибий тело короткое и широкое. Задние конечности прыгательные и значительно превышают по длине передние.
Покровы. Кожа лишена роговых образований и очень богата многоклеточными железами, выделяющими слизь. Под кожей расположены обширные лимфатические мешки, так что кожа прикреплена к телу только в определенных местах. Кожа богато снабжена кровеносными сосудами и принимает самое активное участие в газообмене (дыхательная функция). Покровы выполняют и защитную функцию. У многих видов на коже имеются бугорки и бородавки, которые выделяют ядовитый секрет. Многие ядовитые виды ярко окрашены (саламандры, лягушки-древолазы), в основном же окраска у амфибий покровительственная.
Скелет. Череп большей частью хрящевой. Позвоночник состоит из нескольких отделов: шейного (один позвонок), туловищного (несколько позвонков), крестцового (один позвонок) и хвостового. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастаются в отросток – уростиль . Ребра на позвоночнике отсутствуют.
Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья (лучевая и локтевая), и многочисленных костей кисти (запястье, пясть, фаланги пальцев). Пояс передних конечностей состоит из лопатки, коракоида и ключицы. Грудная кость соединена с поясом передних конечностей.
Задняя конечность состоит соответственно из одной кости бедра, двух костей голени (большая и малая берцовая), и костей стопы (предплюсна, плюсна и фаланги пальцев). К поясу задних конечностей относятся кости таза (подвздошные, седалищные и лобковые).
В общем случае конечности пятипалые, однако, у многих амфибий, особенно на передних конечностях по 4 пальца.
Мышечная система более дифференцирована, чем у рыб. Особенно развиты мышцы конечностей. Местами сохраняется отчетливая сегментация мускулатуры.
Пищеварительная система у амфибий хорошо развита. На челюстных костях находятся мелкие зубы. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна не содержит пищеварительных ферментов и лишь смачивает пищу. Во рту расположен язык, имеющий собственную мускулатуру. У лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти. Глазные яблоки сильно вдаются в ротовую полость и принимают участие в проталкивании пищи далее в глотку. Глотка ведет в относительно короткий пищевод; желудок не резко обособлен. Кишечник ясно дифференцирован на тонкий и толстый отдел. В тонкую кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы. Задняя кишка впадает в клоаку.
Дыхательная система. На конце морды земноводных имеются ноздри, которые снабжены клапанами и открываются в ротоглоточную полость хоанами. В эту же полость открывается гортань, состоящая из хрящей, из которых наиболее развиты пара черпаловидных, образующих гортанную щель. Собственно органами дыхания у земноводных служат парные мешковидные ячеистые легкие с достаточно упругими стенками. Легкие либо подвешиваются к нижней части гортанной камеры (у бесхвостых), либо соединяются с ней длинной трубкой – трахеей, в стенке которой имеются хрящевые элементы, не позволяющие трубке спадаться (у хвостатых). Трахея лишь открывается в легкие отверстием, но не ветвится в них.
Акт дыхания в связи с отсутствием грудной клетки происходит весьма своеобразно. Животное открывает клапаны ноздрей и опускает ротовое дно: воздух заполняет ротовую полость. После этого клапаны закрываются и ротовое дно поднимается: воздух через гортанную щель проталкивается в легкие, которые несколько растягиваются. Затем животное открывает клапаны ноздрей: эластичные стенки легких спадаются и воздух выталкивается из них.
Не менее важным органом дыхания служит, как уже говорилось, и кожа. Например, у травяной лягушки через кожу поступает около 30% кислорода, а у прудовой – до 56%. Углекислый газ большей частью (до 90%) удаляется через кожу.
У личинок амфибий органами дыхания служат наружные или внутренние жабры. У большей части они впоследствии исчезают, но у некоторых видов (протей, аксолотль) могут сохраняться в течение всей жизни.
Кровеносная система. С развитием кожно-легочного дыхания связаны и изменения в системе кровообращения. Трехкамерное сердце состоит из двух обособившихся предсердий и одного желудочка. От желудочка отходит артериальный конус, от которого в свою очередь берут начало три пары сосудов: две сонные артерии, несущие артериальную кровь к голове; две дуги аорты со смешанной кровью, которые отпускают сосуды в передние конечности и после этого сливаются в непарную спинную аорту; две кожно-легочных артерии, несущие венозную кровь в легкие и к коже для окисления. Такое разделение потоков крови обеспечивается наличием особых карманов в самом желудочке, а также работой мышц артериального конуса.
Обратно в сердце кровь возвращается по венам: в правое предсердие впадают одна задняя и две передние полые вены с венозной кровью, при этом в передние полые вены впадают еще и кожные вены с артериальной кровью. В левое предсердие артериальная кровь из легких притекает по легочным венам. Кровь из предсердий проталкивается в желудочек, где не полностью смешивается.
Таким образом, у амфибий образуется малый, легочный круг кровообращения, который еще не полностью отделен от большого круга. Эритроциты у амфибий овальной формы и содержат ядро.
Температура тела. Земноводные являются пойкилотермными животными, так как они не способны поддерживать постоянную температуру тела и в большой степени зависят от температуры окружающей среды.
Нервная система . Головной мозг земноводных имеет ряд отличий от мозга рыб. Главные из них – полное разделение переднего мозга на полушария и очень слабое развитие мозжечка. Последнее связано с малой подвижностью и однообразностью движений животных. В переднем мозге крыша (свод) содержит нервное вещество, но собственно нервных клеток на поверхности мозга нет. Обонятельные доли слабо дифференцированы. Такое образование носит название первичного мозгового свода (архипаллиум ). Из периферийной нервной системы особенно развиты нервы задних конечностей.
Органы чувств в связи с выходом на сушу приобретают более сложное строение, чем у рыб.
Органы зрения . Глаза хорошо развиты. Хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы в отличие от шаровидного хрусталика рыб. Роговица так же выпуклая. Аккомодация достигается путем изменения расстояния от хрусталика до сетчатки. Глаза защищены подвижными веками. Некоторые виды лишены глаз (протеи).
Органы слуха . Кроме внутреннего уха, развитого у рыб, у амфибий появляется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой. Эта перепонка соединена с внутренним ухом слуховой косточкой – стремечком (столбиком), которая передает колебания воздуха, проводящего звук гораздо хуже, чем вода. Полость среднего уха соединена с ротой полостью евстахиевыми трубами, которые выравнивают внутреннее и внешнее давление, предохраняя барабанную перепонку от разрыва.
Орган равновесия связан с внутренним ухом и представлен мешочком и тремя полукружными каналами.
Органы обоняния расположены в носовых ходах земноводных. В отличие от рыб, обонятельная поверхность увеличивается за счет складчатости.
Орган боковой линии , характерный для рыб, у земноводных присутствует исключительно на личиночной фазе. В процессе развития она исчезает.
Органы осязания представлены многочисленными нервными окончаниями в коже.
Выделительная система амфибий выполняет функцию выведения из организма излишков жидкости, поступающей не только через рот, но и через всю поверхность кожи. У земноводных имеются две крупные туловищные (мезонефрические ) почки. От них отходят мочеточники, впадающие в задний отдел кишки – клоаку. В нее же открывается мочевой пузырь, в котором скапливается моча перед удалением из организма.
Половая система амфибий очень сходна с органами размножения рыб.
У самца на передней части почек располагаются парные семенники, от которых отходят многочисленные семявыносящие канальцы, впадающие в мочеточники. Имеются семенные пузырьки, где хранятся сперматозоиды.
У самки половые железы - яичники - крупные, зернистые. Размер их зависит от времени года. В период размножения они занимают большую часть полости тела. Зрелые яйцеклетки выпадают в полость тела, откуда по яйцеводам выводятся в клоаку, а затем – наружу.
Биология питания. Земноводные реагируют только на подвижную пищу. Все амфибии без исключения питаются беспозвоночными – членистоногими, моллюсками и червями. Крупные тропические лягушки способны поедать и мелких грызунов. Все они целиком заглатывают свою добычу.
Биология размножения . Период размножения наступает обычно в весеннее время. Спариванию предшествует различные ритуалы ухаживания. В этот период у самцов может изменяться окраска, и появляться гребень (у тритонов). У бесхвостых амфибий оплодотворение наружное, как и у рыб: самка выметывает икру в воду, а самец тут же оплодотворяет отложенные икринки. У ряда видов хвостатых земноводных самец откладывает так называемый сперматофор – студенистый комок, содержащий сперматозоиды и прикрепляет его к подводным предметам. Самка позже захватывает краями клоаки эти образования и помещает их в сперматеку. Оплодотворение происходит внутри тела самки.
Развитие . У подавляющего большинства амфибий икра откладывается в воду. Каждая икринка покрыта студенистой оболочкой, в состав которой входят вещества, подавляющие развитие микроорганизмов. Оплодотворенные яйца, бедные желтком, претерпевают полное неравномерное дробление . Гаструляция происходит путем инвагинации и одновременно эпиболии . В конце концов, из икринки формируется личинка – головастик. Эта личинка во многом схожа с рыбой: двухкамерное сердце, один круг кровообращения, жабры, орган боковой линии. В процессе метаморфоза происходит исчезновение или изменение личиночных органов и формирование взрослого животного. Наружные жабры постепенно превращаются во внутренние, а с появлением легочного дыхания могут исчезать совсем. Редуцируется хвост и боковая линия, появляются сначала задние, а затем передние конечности. В предсердии появляется перегородка, и сердце становится трехкамерным.
Таким образом, в процессе индивидуального развития (онтогенеза) земноводных отчетливо просматривается повторение исторического развития этой группы (филогенеза).
У некоторых видов оплодотворенные яйца прикрепляются к задним конечностям самца (жаба повитуха) или к спинной части самки (жаба-пипа). Иногда оплодотворенные икринки заглатываются самцами, и дальнейшее развитие икры и формирование головастиков и лягушат происходит в его желудке. У некоторых видов имеет место живорождение.
Неотения. У некоторых хвостатых земноводных окончательного превращения личинки во взрослое животное не происходит. Такие личинки приобрели способность размножаться половым путем. Такое явление и называется неотенией. Особенно хорошо неотения изучена на примере аксолотлей – неотенических личинок амбистом. В искусственных условиях путем воздействия гормонов удается получить и взрослые формы, у которых отсутствуют наружные жабры.
Продолжительность жизни земноводных обычно исчисляется несколькими годами. Однако отдельные экземпляры жили в неволе по 10-30 лет. Некоторые сибирские виды, такие, как углозубы, обитающие в зоне вечной мерзлоты, способны впасть в ходовое оцепенение на 80-100 лет.
Происхождение . В качестве предковой формы амфибий рассматриваются древние кистеперые рыбы, имевшие, вероятно и легочное дыхание. Их парные плавники постепенно превратились в пятипалую конечность. Это произошло, как предполагается в девонском периоде (не менее 300 миллионов лет назад). Среди палеонтологических остатков того времени найдены отпечатки самых примитивных амфибий – стегоцефалов и лабиринтодонтов, имевших много общих черт с древними кистеперыми рыбами.
Доказано, что двоякодышащие рыбы отделились от общего ствола намного раньше, чем кистеперые и не могли быть среди предков земноводных.
Распространение . Численность и видовое разнообразие амфибий особенно велики в тропиках, где постоянно тепло и влажно. Естественно, что к полюсам число видов земноводных будет уменьшаться.
Образ жизни. Земноводных можно разделить по характеру местообитания на две группы.
К первой группе относятся наземные виды . Они в основном живут на суше и лишь на период размножения возвращаются в воду. К таким относятся жабы, квакши и остальные древесные бесхвостые, а так же роющие виды – чесночницы и все безногие (червяги).
Ко второй группе относятся водные виды . Они если и покидают водоемы, то ненадолго. К ним относится большинство хвостатых амфибий (саламандры, протеи) и некоторые бесхвостые (озерная лягушка, пипа).
В умеренном климатическом поясе амфибии уходят на зимовку. Тритоны и жабы зимуют в подземных убежищах (норы грызунов, подвалы и погреба). Лягушки чаще всего зимуют в воде.
Протеи населяющие пещерные водоемы, где температура не меняется, остаются активными в течение всего года.
Некоторые земноводные, не смотря на свою влаголюбивость, иногда могут жить даже в пустынях, где проявляют активность только в сезон дождей. Остальное время (около 10 месяцев) они проводят в спячке, закопавшись в землю.
Значение. Земноводные составляют значительную часть населения позвоночных животных в большинстве ландшафтов. Они поедают огромное количество беспозвоночных. Это имеет еще большее значение, если учесть, что птицы – основные конкуренты земноводных за пищу, в большинстве своем спят по ночам, а амфибии – преимущественно ночные охотники. Одновременно амфибии сами служат пищей огромному числу животных. Особенно это относится к головастикам и молодым животным, плотность которых достигает сотен, а иногда и тысяч экземпляров на квадратный метр!
В практическом плане амфибии полезны, как истребители вредных беспозвоночных (слизней, колорадских жуков), которых остальные животные чаще всего не едят. Озерные лягушки иногда истребляют мальков рыб, однако вред, наносимый ими, очень невелик. Некоторые виды земноводных стали классическими подопытными животными. Ряд видов употребляются в пищу. Во многих странах приняты законы об охране земноводных.
Класс Рептилии или Пресмыкающиеся .
Рептилии – настоящие наземные животные группы амниот с непостоянной температурой тела (пойкилотермные).
Систематика. Современная фауна рептилий насчитывает около 8000 видов, относящихся к нескольким отрядам.
Отряд черепахи – около 250 видов, в СНГ – 7 видов.
Отряд чешуйчатые – около 7000 видов. В СНГ около 80 видов ящериц и около 60 видов змей.
Отряд клювоголовые – 1 вид (гаттерия)
Отряд крокодилы – 26 видов.
Внешнее строение. Тело рептилий обычно вытянуто в длину. Голова соединена с телом хорошо выраженным шейным отделом и несет на себе различные органы чувств. У большей части рептилий по бокам тела имеется две пары исходно пятипалых конечностей. Однако у ряда групп конечности полностью или частично редуцировались. Хвостовой отдел хорошо развит.
Размеры тела рептилий варьируют в широких пределах. Самые мелкие представители (гекконы) могут быть всего несколько сантиметров в длину. Самыми крупными считаются змеи-анаконды, длина которых иногда достигает 10-11 м.
Покровы. Пресмыкающиеся покрыты сухой кожей, в которой отсутствуют железы. Кожа плотно прилегает к туловищу и на голове часто срастается с черепом. Все тело покрыто роговыми чешуями (ящерицы, змеи) или роговыми щитками (крокодилы). У змей глаза прикрыты прозрачными щитками, заменяющими веки. Тело черепах заключено в панцирь, покрытый снаружи щитками. Все рептилии периодически линяют - сбрасывают старую кожу. При этом у черепах с панциря стираются или слущиваются старые щитки; у ящериц старая кожа отслаивается большими кусками, а у змей она сползает чулком.
Скелет вполне окостеневший. Череп соединен с первым шейным позвонком (атлантом ) только одним мыщелком, а атлант в свою очередь «надет» на отросток второго шейного позвонка (эпистрофея) ; таким образом, голова соединена с телом очень подвижно. На челюстных концах располагаются зубы. Позвоночник разделен на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. К грудным позвонкам крепятся ребра, которые, соединяясь с грудной костью, образуют грудную клетку. Ребра поясничных и задних грудных позвонков с грудиной не соединены. У змей ребра выполняют частично функцию движения. У черепах ряд отделов позвоночника и ребра срастаются с панцирем. Скелет передних и задних конечностей состоит из тех же костей и отделов, что и у других наземных позвоночных.
У ящериц летучих драконов удлиненные ложные ребра поддерживают боковые складки кожи. Благодаря этому животные развили способность к планирующему полету.
Мышцы . Мускулатура достигает еще большего развития в сравнении с земноводными. Из особенностей следует указать на появление межреберных мышц, а также на слаборазвитую подкожную мускулатуру. Мышцы некоторых змей очень сильные.
Пищеварительная система. В ротовую полость впадают слюнные железы. У ядовитых змей имеются специальные железы, вырабатывающие токсины. Протоки этих желез открываются в так называемые ядовитые зубы . Змеиные яды – сложные комплексы биологически активных соединений. По действию на теплокровных животных яды делятся на две группы: нейротоксические и гемотоксические.
Нейротоксический яд воздействует на центральную нервную систему, вызывая вялый паралич дыхательной и двигательной мускулатуры. При этом в месте укуса боль и отеки, как правило, мало выражены. Ядом этой группы обладают аспиды, кобры и морские змеи.
Гемотоксический яд содержит протеолитические ферменты, разрушающие ткани и повышающие сосудистую проницаемость. При этом на фоне общей интоксикации в месте укуса развиваются сильные отеки, сопровождающиеся болью. Эти яды могут вызвать внутрисосудистое диссеминированное свертывание крови. Яды этой группы характерны для гадюковых и ямкоголовых змей (гадюки, эфа, гюрза, щитомордник, гремучая змея).
Кроме змей яд содержится также в слюне крупной мексиканской ящерицы – ядозуба.
Хорошо развит мускулистый язык. У хамелеонов язык способен сильно вытягиваться, и служит для ловли насекомых.
Пищевод обычно способен сильно растягиваться, особенно у змей, которые заглатывают добычу целиком. Пищевод ведет в хорошо развитый желудок. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отдел. В начало тонкой кишки впадают протоки печени и поджелудочной железы. Толстая кишка заканчивается расширением – клоакой, в которую впадают мочеточники и протоки половой системы.
Дыхательная система. Газообмен через кожу у рептилий полностью отсутствует, в отличие от амфибий. На передней части головы у рептилий расположены парные ноздри, которые открываются хоанами в ротовую полость. У крокодилов хоаны отодвинуты далеко назад и открываются в глотку, благодаря чему они могут дышать во время захватывания пищи. Из хоан воздух попадает в гортань, состоящую их перстневидного и двух черпаловидных хрящей, а оттуда – в трахею . Трахея – длинная трубка, состоящая из хрящевых полуколец, которые не позволяют ей спадаться. В нижней части трахея разделяется на два бронха, которые соединяются в легкие, но не разветвляются в них. Легкие представляют собой мешки, имеющие на внутренней поверхности ячеистое строение. Дыхание осуществляется путем изменения объема грудной клетки за счет работы межреберных мышц. Такой механизм невозможен у черепах; они дышат, подобно амфибиям, заглатывая воздух.
Кровеносная система . Сердце рептилий в общем случае трехкамерное. Однако в желудочке имеется неполная перегородка , которая частично разделяет потоки венозной и артериальной крови в сердце. В желудочке крокодилов перегородка полная . Таким образом, у них сердце становится четырехкамерным, а венозная и артериальная кровь в сердце полностью разделена. От сердца отходят две дуги аорты: одна с артериальной, другая со смешанной (у крокодилов - с венозной) кровью. За сердцем эти сосуды сливаются в общую спинную аорту. От дуги с артериальной кровью отходят сонные артерии, несущие кровь к голове и подключичные артерии, снабжающие кровью передние конечности. От сердца также отходит легочная артерия, несущая венозную кровь к легким. Окисленная кровь возвращается в левое предсердие по легочной вене. Венозная кровь со всего организма собирается в правое предсердие по двум передним и одной задней полым венам.
Нервная система . Головной мозг относительно больше, чем у земноводных. Крыша хорошо развитого переднего мозга содержит тела нервных клеток в отличие от земноводных, у которых мозговой свод содержит лишь отростки нервных клеток. Обонятельные доли дифференцированы. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Мозжечок развит хорошо. Теменной орган , связанный с промежуточным мозгом, исключительно хорошо развит и имеет строение глаза.
Органы чувств у рептилий многообразны и хорошо развиты.
Органы зрения – глаза - отличаются по строению от глаз земноводных наличием поперечнополосато мускулатуры, которая при аккомодации не только перемещает хрусталик, но и меняет его кривизну. Глаза рептилий окружены веками. Имеется также третье веко – мигательная перепонка. Исключение составляют змеи и некоторые ящерицы, у которых глаза прикрыты прозрачными щитками. Теменной орган прикрыт прозрачным щитком и также функционирует, как светочувствительный орган.
Орган обоняния расположен в парной носовой полости, ведущей через хоаны в полость рта или глотки. У ящериц и змей в ротовую полость открывается так называемый Якобсонов орган. Это химический анализатор, получающий информацию с кончика языка, время от времени высовывающегося приоткрытого рта рептилий.
Орган слуха представлен внутренним и средним ухом, в котором расположена единственная слуховая кость – стремечко. С внутренним ухом, как и у всех наземных позвоночных, связан и парный орган равновесия , представленный мешочком и тремя полукружными каналами.
Органы осязания представлены нервными окончаниями в коже. Однако в связи с развитием рогового покрова кожное осязание развито довольно слабо.
Органы вкуса расположены в ротовой полости.
Термочувствительный орган располагается у змей на передней части головы в виде небольших ямок. С помощью этого органа рептилии могут обнаружить добычу (небольших теплокровных животных) по тепловому излучению.
Выделительная система рептилий представлена парой компактных метанефрических почек, прилегающих к спинной стороне в тазовой области. От них отходят мочеточники, впадающие в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку впадает мочевой пузырь. У змей и крокодилов мочевого пузыря нет.
Половая система . Пресмыкающиеся – раздельнополые животные. Для многих характерен половой диморфизм. Обычно самцы несколько крупнее самок и более ярко окрашены.
У самцов парные овальные семенники лежат по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходят многочисленные канальцы, объединяющиеся в семяпровод, который впадает в мочеточник соответствующей стороны. От заднего отдела клоаки отходят парные копулятивные органы своеобразного строения.
У самок парные бугристые яичники лежат также в поясничной области. Парные тонкостенные широкие яйцеводы открываются одним концом в переднюю часть полости тела, а другим – в клоаку.
Аутотомия. Некоторые ящерицы способны при опасности отбрасывать свой хвост. В этот момент мышцы хвоста в определенном месте резко сокращаются и, вследствие этого разламывается позвонок. Отделившийся хвост некоторое время сохраняет подвижность. Кровь в месте ранения практически не выделяется. Через 4-7 недель хвост регенерирует.
Биология питания. Рептилии являются в основном хищниками, которые питаются позвоночными и беспозвоночными животными. Мелкие виды в основном ловят насекомых, а крупные справляются и с крупными копытными. В эту группу входят как засадные виды (хамелеоны, крокодилы), так и активные охотники (змеи, вараны). Одни рептилии заглатывают пищу целиком (змеи), другие могут разрывать добычу на части (крокодилы, вараны). В рационе некоторых групп ящериц (игуаны) и черепах преобладает растительная пища. Имеются и рыбоядные виды.
Биология размножения. Спариванию иногда предшествуют своеобразные турниры между самцами за обладание самкой. Оплодотворение внутреннее. Большая часть рептилий откладывает яйца, богатые желтком и покрытые кожистой скорлупой. Эти яйца обычно помещаются в субстрат – кучи перегноя, прогреваемый солнцем песок, где и происходит инкубация. Некоторые рептилии, например крокодилы, строят специальные гнезда, которые потом охраняют. А удавы даже «высиживают» свою кладку. Из яиц выходят уже сформировавшиеся животные. Развитие, таким образом, у рептилий прямое, без метаморфоза.
Некоторые виды яйцеживородящи. К ним относится гадюки, живородящие ящерицы и веретеницы. При этом яйца развиваются в организме матери до момента формирования молодых животных, которые затем и появляются на свет в яйцевых оболочках. Те детеныши, которые не смогли выбраться из оболочек, мать очень часто съедает. Яйцеживорождение свойственно рептилиям, живущим в северных широтах, где солнечного тепла не хватает для инкубации потомства в каком либо субстрате. Поэтому, например, живородящая ящерица в нашем регионе рождает детенышей, а в средней России и на юре она откладывает яйца.
Плодовитость рептилий ограничивается несколькими десятками яиц или детенышей. У крокодилов, некоторых змей и ящериц имеет место забота о потомстве.
Образ жизни рептилий. В связи с тем, что рептилии – пойкилотермные животные (с непостоянной температурой тела), то в большинстве своем они теплолюбивы. Для разных видов оптимальная температура окружающей среды колеблется от 12 до 45°С. Поэтому рептилии умеренного пояса обычно активны днем или в сумерки, а в тропическом климате очень много ночных видов.
Кроме того, в тропиках нет резкой смены времен года, поэтому там у рептилий нет периодов покоя. А в умеренном поясе рептилии вынуждены впадать в зимнюю спячку. Зимовка рептилий происходит чаще всего в подземных убежищах. Ящерицы и черепахи обычно зимуют поодиночке или небольшими группами. Гадюки иногда скапливаются в подходящих местах десятками, а обыкновенные ужи даже сотнями. Зимовка рептилий в нашем регионе зависит от погоды и начинается в среднем с середины сентября и продолжается до апреля-мая.
У некоторых видов, например, у среднеазиатской черепахи, наблюдается еще и летняя спячка. В конце мая - начале июня, когда в пустынях начинает выгорать растительность, черепахи выкапывают норы и впадают в оцепенение. В тех местах, где растительность не высыхает, черепахи активны все лето.
Среди пресмыкающихся можно выделить экологические группы по местам их обитания.
живущие на твердом грунте (настоящие ящерицы, вараны, змеи, сухопутные черепахи).
живущие в сыпучих песках (ящерицы-круглоголовки, стройные удавчики, эфы).
подземные и роющие виды (сцинки, слепуны).
древесные и кустарниковые виды (хамелеоны, игуаны, гекконы, стрелы-змеи, куфии).
водные виды (крокодилы, анаконды, морские и пресноводные черепахи, морские игуаны)
Распространение пресмыкающихся. Видовое разнообразие и плотность популяций отдельных видов закономерно увеличивается с севера на юг. В наших широтах живет 8 видов рептилий плотностью от 1-2 до нескольких десятков особей на 1 га. В более южных регионах эти же виды имеют плотность до нескольких сотен особей на 1 га.
Происхождение и история рептилий. Предками рептилий были примитивные земноводные - стегоцефалы. Наиболее примитивными формами рептилий считаются сеймурия и котилозавры, ископаемые остатки которой найдены в слоях, относящихся к каменноугольному и пермскому периоду палеозойской эры (300-350 млн. лет назад). Эпоха рептилий началась 225 млн лет назад - в мезозойскую эру, когда они царили на суше, в море и в воздухе. Среди них динозавры были самой разнообразной и многочисленной группой. Размеры их колебались от 30-60 см до 20-30 м, а вес гигантов достигал 50 т. Параллельно с ними развивались и предки современных групп. Всего насчитывается порядка сотни тысяч вымерших видов. Однако 65 миллионов лет эпоха рептилий закончилась, и большая часть их видов вымерло. Причинами вымирания называют катастрофы планетарного масштаба, постепенное изменение климата и другие.
Скелеты и отпечатки вымерших пресмыкающихся относительно хорошо сохранились в осадочных породах, благодаря чему наука позволяет восстановить внешний облик и отчасти биологию древних ящеров.
Значение. Рептилии играют существенную роль в биотическом круговороте веществ как консументы различных трофических уровней. При этом пищей им служат большей частью вредные беспозвоночные, а в ряде случаев – даже грызуны. Пресмыкающиеся служат так же источником сырья для кожевенной промышленности (крокодилы). Змеиный яд находит применение в медицине. Ряд видов используют в пищу. Многие виды находятся под охраной.
Рептилии местами могут приносить также и вред. Например, водяные ужи могут уничтожать большое количество мальков. Рептилии часто бывают прокормителями нимф и взрослых иксодовых клещей и таким образом могут быть резервуаром болезней человека и животных (клещевой тиф и др.). В некоторых странах серьезный вред приносят ядовитые змеи, жертвами которых ежегодно становятся тысячи людей.
Класс Земноводные = Амфибии.
Первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. Класс насчитывает 3900 видов и включает 3 отряда: хвостатые (саламандры, тритоны), безногие (тропические червяги) и бесхвостые (жабы, квакши, лягушки, и др.).
Вторично-водные животные. Поскольку в яйце отсутствует амниотическая полость (вместе с круглоротыми и рыбами амфибии относятся к анамниям), они размножаются в воде, где проходят начальные этапы их развития. На разных стадиях жизненного цикла земноводные ведут наземный или полуводный образ жизни, распространены практически повсеместно, преимущественно в районах с высокой влажностью по берегам пресных водоемов и на сырых почвах. Среди земноводных нет форм, которые могли бы жить в соленой морской воде. Характерны различные способы передвижения: известны виды, совершающие довольно длинные прыжки, передвигающиеся шагом или «ползающие», лишенные конечностей (червяги).
Основные признаки земноводных.
Амфибии сохранили многие черты своих чисто водных предков, но наряду с этим приобрели и ряд признаков, свойственных настоящим наземным позвоночным.
Для хвостатых и бесхвостых характерно личиночное развитие с жаберным дыханием в пресной воде (головастики лягушки) и их метаморфоз во взрослую особь, дышащую легкими. У безногих по вылуплении личинка принимает вид взрослого животного.
Кровеносная система характеризуется двумя кругами кровообращения. Сердце трехкамерное. Имеет один желудочек и два предсердия.
Обособляются шейный и крестцовый отделы позвоночника, имеющие по одному позвонку.
Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Конечности пятипалые.
Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком.
Тазовый пояс плотно причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка.
Глаза имеют подвижные веки и мигательные перепонки для предохранения глаз от засорения и высыхания. За счет выпуклой роговицы и уплощенного хрусталика улучшается аккомодация.
Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария. Средний мозг и мозжечок развиты незначительно. От головного мозга отходит 10 пар черепно – мозговых нервов.
Кожа голая, т.е. лишена каких – либо роговых или костных образований, проницаема для воды и газов. Поэтому она всегда влажная – кислород сначала растворяется в жидкости, покрывающей кожу, после чего диффундирует в кровь. То же самое происходит с углекислым газом, но в обратном направлении.
Почки, как у рыб, первичные = мезонефрические.
Для улавливания звуковых волн воздушной среды появляется барабанная перепонка, за ней - среднее ухо (барабанная полость), в котором располагается слуховая косточка – стремя, которая проводит колебания к внутреннему уху. Евстахиевой трубой полость среднего уха сообщается с ротовой полостью. Появляются хоаны – внутренние ноздри, носовые ходы становятся сквозными.
Температура тела непостоянная (пойкилотермия) зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю.
Ароморфозы:
Появились легкие и легочное дыхание.
Усложнилась кровеносная система, развился легочный круг кровообращения, т.е. у амфибий два круга кровообращения – большой и малый. Сердце трехкамерное.
Сформировались парные пятипалые конечности, представляющие собой систему рычагов с шарнирными суставами и предназначенные для передвижения по суше.
Образовался шейный отдел в позвоночнике, обеспечивающий движение головы, и крестцовый отдел – место прикрепления тазового пояса.
Появились среднее ухо, веки, хоаны.
Дифференцировка мышц.
Прогрессивное развитие нервной системы.
Филогения.
Земноводные произошли от древних кистеперых рыб в девонском периоде палеозойской эры примерно 350 млн. лет назад. Первые земноводные – ихтиостеги – по внешнему виду напоминали современных хвостатых амфибий. В их строении были черты, свойственные рыбам, в том числе рудименты жаберной крышки и органы боковой линии.
Покров. Двухслойный. Эпидермис многослойный, кориум – тонкий, но обильно снабжен капиллярами. У земноводных сохранилась способность вырабатывать слизь, но не отдельными клетками, как у большинства рыб, а оформленными слизистыми железами альвеолярного типа. Кроме того, у амфибий часто имеются зернистые железы с ядовитым секретом разной степени токсичности. Цвет кожи амфибий зависит от особых клеток – хроматофоров. К их числу принадлежат меланофоры, липофоры и иридоциты.
Под кожей у лягушек имеются обширные лимфатические лакуны – резервуары, заполненные тканевой жидкостью и позволяющие при неблагоприятных условиях накапливать запас воды.
Скелет подразделяется на осевой и добавочный, как у всех позвоночных. Позвоночный столб более дифференцирован на отделы, чем у рыб и состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы имеют по одному позвонку. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно семь, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13 – 62 туловищных и 22 – 36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200 – 300. Наличие шейного позвонка важно, т.к. в отличие от рыб, земноводные не могут так быстро разворачивать свое тело, а шейный позвонок делает голову подвижной, но с малой амплитудой. Амфибии не могут поворачивать голову, но могут ее наклонять.
Позвонки у разных амфибий могут различаться по своему типу. У безногих и низших хвостатых позвонки амфицельные, с сохранившейся хордой, как у рыб. У высших хвостатых позвонки опистоцельные, т.е. спереди тела выгнуты, а сзади вогнуты. У бесхвостых, наоборот, передняя поверхность тел позвонков вогнута, а задняя выгнута. Такие позвонки называются процельными. Наличие сочленовных поверхностей и сочленовных отростков обеспечивает не только прочное соединение позвонков, но и делает осевой скелет подвижным, что важно для передвижения хвостатых амфибий в воде без участия конечностей, за счет боковых изгибов тела. Кроме того, возможны вертикальные движения.
Череп амфибий представляет собой как бы видоизмененный череп костистой рыбы, приспособленный к наземному существованию. Мозговой череп пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым. Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости, которые несут по сочленовному мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвонкам. Висцеральный череп амфибий претерпевает наибольшие преобразования: возникают вторичные верхние челюсти; образованные межчелюстными (предчелюстными) и верхнечелюстными костями. Редукция жаберного дыхания привела к радикальному изменению подъязычной дуги. Подъязычная дуга преобразуется в элемент слухового аппарата и подъязычную пластинку. В отличие от рыб, висцеральный череп амфибий непосредственно прирастает небно-квадратным хрящом ко дну мозгового черепа. Такой тип прямого соединения компонентов черепа без участия элементов подъязычной дуги называется аутостилией. Элементы жаберной крышки у амфибий отсутствуют.
Добавочный скелет включает в себя кости поясов и свободных конечностей. Как и у рыб, кости плечевого пояса амфибий находятся в толще мышц, которые связывают их с осевым скелетом, но сам пояс не связан с осевым скелетом непосредственно. Пояс обеспечивает опору для свободной конечности.
Всем наземным животным постоянно приходится преодолевать силу тяжести, чего не нужно делать рыбам. Свободная конечность служит опорой, позволяет приподнять тело над поверхностью и обеспечивает перемещение. Свободные конечности состоят из трех отделов: проксимального (одна кость), промежуточного (две кости) и дистального (относительно большое число костей). У представителей разных классов наземных позвоночных встречаются особенности строения той или иной свободной конечности, но все они носят вторичный характер.
У всех амфибий проксимальный отдел свободной передней конечности представлен плечевой костью, промежуточный – локтевой и лучевой костями у хвостатых и единой костью предплечья (она образована в результате сращения локтевой и лучевой кости) у бесхвостых. Дистальный отдел образован запястью, пястью и фалангами пальцев.
Пояс задних конечностей сочленяется непосредственно с осевым скелетом, с его крестцовым отделом. Надежное и жесткое соединение тазового пояса с позвоночным столбом обеспечивает работу задних конечностей, которые более важны для перемещения амфибий.
Мышечная система отличается от мышечной системы рыб. Туловищная мускулатура сохраняет метамерное строение только у безногих. У хвостатых метамерия сегментов нарушается, а у бесхвостых амфибий начинают обособляться участки мышечных сегментов, дифференцируясь в лентовидные мышцы. Резко возрастает масса мускулатуры конечностей. У рыб движения плавников обеспечиваются главным образом мышцами, расположенными на туловище, тогда как пятипалая конечность двигается за счет мышц, расположенной в ней самой. Появляется сложная система мускулов – антагонистов – мышц сгибателей и разгибателей. Сегментированная мускулатура имеется только в области позвоночного столба. Усложняется и специализируется мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости), не только участвующая в захвате и проглатывании пищи, но и обеспечивающая вентиляцию ротовой полости и легких.
Полость тела – целом. У земноводных в связи с исчезновением жабр изменилось относительное положение перикардиальной полости. Ее вытолкнуло на дно грудной клетки в зону, прикрывающуюся грудиной (или коракоидом). Над ней в паре целомических каналов лежат легкие. Полости, вмещающие сердце и легкие. Разделяет плеврокардиальная перепонка. Полость, в которой располагаются легкие, сообщается с главным целомом.
Нервная система. Головной мозг ихтиопсидного типа, т.е. главным интегрирующим центром является средний мозг, но мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений. Мозг амфибий имеет пять отделов и отличается от мозга рыб, главным образом, большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий. Кроме того, нервное вещество уже выстилает кроме дна боковых желудочков также бока и крышу, образуя мозговой свод – архипаллиум. Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга. Удлиненные полушария спереди имеют общую обонятельную долю, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз. На нижней стороне мозга имеется перекрест зрительных нервов (хиазма). От дна промежуточного мозга отходит воронка и гипофиз (нижняя мозговая железа).
Средний мозг представлен в виде двух круглых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый желудочек). Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг.
У земноводных от головного мозга отходит 10 пар головных нервов. Одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.
Настоящих спинномозговых нервов у лягушки 10 пар. Три передние принимают участие в образовании плечевого сплетения, иннервирующего передние конечности, а четыре задние пары – в образовании пояснично-крестцового сплетения, иннервирующего задние конечности.
Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше.
Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Представлены скоплением чувствительных клеток с подходящими к ним нервами, которые разбросаны по всему телу. Чувствительные клетки воспринимают температурные, болевые, тактильные ощущения, а также изменение влажности и химического состава окружающей среды.
Органы обоняния. У амфибий с каждой стороны головы имеется небольшая наружная ноздря, которая ведет в удлиненный мешок, заканчивающийся внутренней ноздрей (хоаной). Хоаны открываются в передней части крыши ротовой полости. Спереди от хоан слева и справа имеется по мешку, которые открываются в носовую полость. Это т.н. вомероназальный орган. В нем большое количество сенсорных клеток. Его функция состоит в получении обонятельной информации о пище.
Органы зрения имеют строение, характерное для наземного позвоночного. Это выражается в выпуклой форме роговицы, хрусталике в виде двояковыпуклой линзы, в подвижных веках, защищающих глаза от высыхания. Но аккомодация, как и у рыб, достигается перемещением хрусталика путем сокращения ресничной мышцы. Мышца располагается в кольцевом валике, окружающем хрусталик, и при ее сокращение хрусталик лягушки несколько выдвигается вперед.
Орган слуха устроен по наземному типу. Появляется второй отдел – среднее ухо, в котором помещается впервые появляющаяся у позвоночных слуховая косточка – стремя. Барабанная полость соединена с глоточной областью евстахиевой трубой.
Поведение земноводных весьма примитивно, условные рефлексы вырабатываются медленно, а угасают быстро. Двигательная специализация рефлексов очень мала, поэтому лягушка не может сформировать защитный рефлекс отдергивания одной лапки, и при раздражении одной конечности она дергает обеими лапками.
Пищеварительная система начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость. В ней располагается мускулистый язык. В нее открываются протоки слюнных желез. Язык и слюнные железы впервые появляются у амфибий. Железы служат только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи не участвуют. На межчелюстных, верхнечелюстных костях, сошнике располагаются простые конические зубы, которые основанием прикрепляются к кости. Пищеварительная трубка дифференцируется на ротоглоточную полость, короткий пищевод, выполняющий функцию проведения пищи в желудок, и объемистый желудок. Пилорическая его часть переходит в двенадцатиперстную кишку – начало тонкого кишечника. В петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается выраженной прямой кишкой, открывающейся в клоаку.
Пищеварительными железами являются печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, т.е. самостоятельного сообщения с кишечником эта железа не имеет.
Т.о. пищеварительная система амфибий отличается от аналогичной системы рыб большей длиной пищеварительного тракта, конечный отдел толстой кишки открывается в клоаку.
Кровеносная система замкнутая. Два круга кровообращения. Сердце трехкамерное. Кроме того, в сердце имеется венозный синус, сообщающийся с правым предсердием, а с правой стороны желудочка отходит артериальный конус. От него отходят три пары сосудов, гомологичных жаберным артериям рыб. Каждый сосуд начинается самостоятельным отверстием. Все три сосуда левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются.
Сосуды первой пары (считая от головы), гомологичные сосудам первой пары жаберных артерий рыб, называются сонными артериями, которые несут кровь к голове. По сосудам второй пары (гомологичным второй паре жаберных артерий рыб) – дугам аорты – кровь направляется к задней части тела. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.
По сосудам третьей пары, гомологичным четвертой паре жаберных артерий рыб – легочным артериям – кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления.
Венозная кровь от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последняя, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образует две передние полые вены. Они несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам движется артериальная кровь.
У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна кровеносной системе рыб.
У амфибий появляется новый орган кровообращения – красный костный мозг трубчатых костей. Эритроциты крупные, ядерные, лейкоциты неодинаковы по внешнему виду. Есть лимфоциты.
Лимфатическая система. Кроме лимфатических мешков, расположенных под кожей, имеются лимфатические сосуды и сердца. Одна пара лимфатических сердец помещается около третьего позвонка, другая – вблизи клоачного отверстия. Селезенка, имеющая вид небольшого круглого тела красного цвета, располагается на брюшине вблизи начала прямой кишки.
Дыхательная система. Принципиально отличается от дыхательной системы рыб. У взрослых особей органами дыхания являются легкие и кожа. Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела короткие. Представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями. Вследствие редукции ребер легкие наполняются посредством заглатывания воздуха – по принципу нагнетательного насоса.
Анатомически дыхательная система амфибий включает в себя ротоглоточную полость (верхние воздухоносные пути) и гортанно – трахеальную полость (нижние пути), которая непосредственно переходит в мешковидные легкие. Легкое в процессе эмбрионального развития образуются как слепой вырост переднего (глоточного) отдела пищеварительной трубки, поэтому и во взрослом состоянии остается связанным с глоткой.
Т.о. дыхательная система у наземных позвоночных анатомически и функционально подразделяется на два отдела – систему воздухоносных путей и респираторный отдел. Воздухоносные пути осуществляют двусторонний транспорт воздуха, но не участвуют в самом газообмене, респираторный отдел осуществляет газообмен между внутренней средой организма (кровью) и атмосферным воздухом. Газообмен происходит через поверхностную жидкость и идет пассивно в соответствии с градиентом концентрации.
Система жаберных крышек становится ненужной, поэтому жаберный аппарат у всех наземных животных частично видоизменяется, его скелетные структуры частично входят в состав скелета (хрящей) гортани. Вентиляция легких осуществляется за счет принудительных движений специальной соматической мускулатуры в процессе дыхательного акта.
Выделительная система, как и у рыб, представлена первичными, или туловищными почками. Это компактные тела красновато – коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника, а не лентовидные, как у рыб. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек он служит только мочеточником, а у самцов и мочеточником и семяпроводом. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Окончательным продуктом азотистого обмена у амфибий является мочевина. У водных личинок амфибий основным продуктом азотистого обмена является аммиак, который в виде раствора выводится через жабры и кожу.
Амфибии – гиперосмотические животные по отношению к пресной воде. Вследствие этого вода постоянно поступает в организм через кожу, которая не имеет механизмов, препятствующих этому, как у других наземных позвоночных. Морская вода гиперосмотична по отношению к осмотическому давлению в тканях земноводных, при помещении их в такую среду вода через кожу будет уходить из организма. Вот почему земноводные не могут жить в морской воде и погибают в ней от обезвоживания.
Половая система. У самцов органы размножения представлены парой округлых беловатых семенников, прилегающих к брюшной поверхности почек. От семенников к почкам тянутся тонкие семявыводящие канальцы. Половые продукты из семенника через эти канальцы направляются в тела почек, далее в вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшое расширение – семенные пузырьки, служащие для временного депонирования спермы.
Органы размножения самок представлены парными яичниками зернистого строения. Сверху над ними располагаются жировые тела. В них накапливаются питательные вещества, обеспечивающие формирование половых продуктов во время зимней спячки. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Каждый яйцевод в полость тела в области сердца открывается воронкой; нижняя маточная часть яйцеводов резко расширена и открывается в клоаку. Созревшие яйца через разрыв стенок яичника выпадают в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку.
Вольфовы каналы у самок выполняют только функции мочеточников.
У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. Икринка сразу же орошаются семенной жидкостью.
Наружные половые признаки самцов:
У самцов на внутреннем пальце передних конечностей имеется половая бородавка, которая достигает особенного развития ко времени размножения и помогает самцам удерживать самок при оплодотворении икры.
Самцы обычно меньше самок.
Развитие земноводных сопровождается метаморфозом. Яйца содержат относительно немного желтка (мезолецитальные яйца), поэтому происходит радиальное дробление. Из яйца выходит личинка – головастик, которая по своей организации значительно ближе к рыбам, чем к взрослым амфибиям. Он имеет характерную рыбообразную форму - длинный хвост, окруженный хорошо развитой плавательной перепонкой, по бокам головы у него есть две – три пары наружных перистых жабр, парные конечности отсутствуют; имеются органы боковой линии, функционирующей почкой является пронефрос (предпочка). Вскоре наружные жабры исчезают, а взамен их развиваются три пары жаберных щелей с их жаберными лепесточками. В это время сходством головастика с рыбой является также двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Затем путем выпячивания из брюшной стенки пищевода развиваются парные легкие. На этой стадии развития артериальная система головастика чрезвычайно похожа на артериальную систему кистеперых и двоякодышащих рыб, и все отличие сводится к тому, что благодаря отсутствию четвертой жабры четвертая приносящая жаберная артерия без перерыва переходит в легочную артерию. Еще позже жабры редуцируются. Впереди жаберных щелей с каждой стороны образуется складка кожи, которая, постепенно разрастаясь назад, затягивает эти щели. Головастик переходи всецело на легочное дыхание и заглатывает ртом воздух. В дальнейшем у головастика формируется парные конечности – сперва передние, потом задние. Однако передние находятся дольше скрытыми под кожей. Хвост и кишечник начинают укорачиваться, появляется мезонефрос, личинка постепенно переходит от растительной пищи к животной и превращается в молодую лягушку.
В ходе развития личинки у нее перестраиваются внутренние системы: дыхательная, кровеносная, выделительная, пищеварительная. Метаморфоз завершается формированием миниатюрной копии взрослой особи.
Для амбистом характерная неотения, т.е. у них размножаются личинки, которых длительное время принимали за самостоятельный вид, поэтому у них есть свое название – аксолотль. Такая личинка крупнее взрослой особи. Другой интересной группой являются протеи, постоянно живущие в воде, которые в течение всей жизни сохраняют наружные жабры, т.е. признаки личинки.
Метаморфоз головастика в лягушку представляет огромный теоретический интерес, т.к. не только доказывает, что земноводные произошли от рыбообразных существ, но дает возможность в подробностях восстановить эволюцию отдельных систем органов, в частности систем кровообращения и дыхания, при переходе водных животных в наземные.
Значение земноводных состоит в том, что они поедают многих вредных беспозвоночных и сами служат пищей другим организмам в цепях питания.
На голове расположена пара ноздрей для дыхания. Есть глаза, они могут быть защищены веками. Есть рот. Кожа голая, увлажненная слизью. Дышать земноводные могут легкими, а также кожей. У некоторых видов есть жабры.
Температура тела этих животных зависит от температуры окружающей среды, поэтому они активны лишь в теплое время. При понижении температуры они сразу впадают в оцепенение. Встречаются в природе и ядовитые особи.
Размножаются амфибии, как и рыбы, откладывая икру. Икринки не защищены скорлупой или кожей, поэтому размножаются земноводные обычно в воде. Из икринок амфибий выходит личинка, которая внешне очень похожа на рыбу. Развитие дальше происходит в воде с превращением - метаморфозами. Метаморфоз - это глубокое преобразование строения организма, превращение. Затем будущие земноводные теряют жабры, некоторые особи - даже хвост. Потом отращивают конечности и выходят на сушу в виде взрослого животного.
Земноводные питаются исключительно подвижной живой пищей. Они уничтожают в огромном количестве насекомых и их личинок. Встречаются они повсеместно, исключая только слишком холодные или знойные зоны Земли.
Наиболее древними и дожившими до наших времен благодаря своему подземному образу жизни являются безногие земноводные. Их в природе насчитывают около 150 видов. К ним относятся все тропические и очень многие водные червяги. Эти земноводные отличаются своим необычным строением тела. У этих амфибий червеобразное цилиндрическое тело. Кожа голая, снабжена слизистыми ядовитыми железами. Есть поперечные кольца, как у дождевых червей. У животных нет конечностей и хвоста. Голова у них крепкая, маленькая, незаметно переходит в туловище. Ею червяки прокладывают во влажной земле себе подземелья. В связи с роющим образом жизни глаза оказались у них под кожей. Еду амфибии отыскивают с помощью обоняния и осязания. Поедают улиток, червей, личинок, насекомых. Ведут очень скрытый образ жизни, не любят солнечный свет. Самая известная - кольчатая червяга (рис. 2).
Рис. 2. Кольчатая червяга ()
В отличие от других амфибий, икру они откладывают на суше. Самка сворачивается вокруг кладки яиц и увлажняет ее своей слизью, высиживает.
У рыбозмея в коже имеются мелкие незаметные костные чешуйки (рис. 3).
Рис. 3. Рыбозмей ()
Центральноамериканская червяга не откладывает икру, у нее сразу рождаются живые детеныши.
Науке известно около 350 видов хвостатых земноводных. Эти животные внешне похожи на ящериц, только кожа мягкая и совершенно лишена чешуи. К хвостатым земноводным относятся тритоны, саламандры. У этих животных удлиненное веретенообразное туловище, которое незаметно переходит в длинный хвост. Изгибание хвоста вправо и влево помогает двигаться в воде. На суше амфибии передвигаются с помощью двух пар слаборазвитых конечностей. Пальцы могут иметь перепонки и лишены когтей.
Сирены имеют только передние конечности (рис. 4).
Амфибии, постоянно живущие в воде, дышат жабрами. Во рту находится язык, форма его разнообразна. Есть мелкие зубы. Многие хвостатые имеют способность при потере хвоста или ноги отрастить новую. Жевать амфибии не умеют, глотают пищу целиком. Земноводные схватывают все, что движется, и не берут вполне пригодный в пищу неподвижный корм. Питаются бесхвостые земноводные насекомыми, хватая их в движении при помощи длинного липкого языка. Хвостатые питаются червями и членистоногими.
Безногие земноводные пищу находят на ощупь или пользуются обонянием. Питаются они личинками насекомых и червями.
Сибирский углозуб - одна из немногих амфибий, которая не боится жить в условиях вечной мерзлоты (рис. 5).
Рис. 5. Сибирский углозуб ()
Самая общеизвестная хвостатая амфибия - это тритон (рис. 6). Похожи они на маленьких дракончиков. Охотиться тритоны любят ночью.
Огненная саламандра знаменита своим ярким окрасом (рис. 7). Интересно то, что форма, размер, рисунок на теле саламандр у каждой особи свой неповторимый.
Рис. 7. Саламандра ()
Аксолотль похож на взрослую личинку (рис. 8).
Рис. 8. Аксолотль ()
В природе есть самый многочисленный отряд земноводных - это бесхвостые амфибии. Их насчитывают около 3 тыс. видов. Это самый известный человеку отряд. К ним относятся жабы, лягушки, квакши, жерлянки, чесночницы. Тело у них короткое, приземистое. Голова широкая, без шеи, переходит в туловище. Хвоста нет. Кожа голая, увлажненная секретами. На голове пара подвижных глаз. С помощью зрения амфибии отыскивают добычу. Имеется пара ноздрей. Передние конечности короче задних. На них есть перепонки, которые помогают плавать. На земле амфибии прыгают, они ведут активный образ жизни. Ловить добычу им помогают мелкие зубы и клейкий язык, который складывается во рту.
Лягушка-бык - хищница (рис. 9). Она нападает даже на цыплят и поедает молодых утят. Крик ее напоминает рев быка.
Рис. 9. Лягушка-бык ()
Суринамская пипа знаменита тем, что вынашивает головастиков в ячейках на спине (рис. 10). Из них появляются уже взрослые лягушата.
Рис. 10. Суринамская пипа ()
Волосатая лягушка защищается острыми коготками, как у кошки (рис. 11).
Рис. 11. Волосатая лягушка ()
Крошечная колумбийская лягушка (рис. 12) умещается в чайной ложке, а яд ее - самый сильный из животных ядов.
Рис. 12. Колумбийская лягушка ()
Летающие лягушки ловко прыгают с деревьев, расправляя свои перепонки (рис. 13). Это помогает удерживаться им в воздухе.
Рис. 13. Летающие лягушки ()
Земноводные играют большую роль в жизни человека . Они уничтожают огромное количество насекомых, тем самым принося пользу сельскому хозяйству. Еще они употребляют в пищу насекомых, которые являются переносчиками болезней. Также земноводных используют в медицинских лабораторных исследованиях. Человек даже разводит земноводных как домашнее животное. В некоторых странах их даже употребляют в пищу.
Список литературы
- Самкова В.А., Романова Н.И. Окружающий мир 1. - М.: Русское слово.
- Плешаков А.А., Новицкая М.Ю. Окружающий мир 1. - М.: Просвещение.
- Гин А.А., Фаер С.А., Андржеевская И.Ю. Окружающий мир 1. - М.: ВИТА-ПРЕСС.
- Worldofnature.ru ().
- Floranimal.ru ().
- Zoodrug.ru ().
Домашнее задание
- Кто такие земноводные?
- Каким образом размножаются земноводные?
- Какие три отряда земноводных выделяют? Охарактеризуйте каждых отряд земноводных.
- * Подготовьте рассказ о самом необычном и интересном, на ваш взгляд, представителе класса Земноводные.
Земноводные земново́дные
(амфибии), класс позвоночных животных. Кожа голая, богата железами. Сердце с 2 предсердиями и 1 желудочком. Земноводные - первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Личинки дышат жабрами, взрослые - лёгкими. Икру откладывают в воду, некоторые - живородящие. Развитие с превращением (метаморфоз). Температура тела непостоянная (гетеротермные животные). 3 современных отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые; свыше 3400 видов. Большинство земноводных уничтожает вредителей лесного и сельского хозяйства. Ископаемые земноводные многочисленны, основная ветвь - лабиринтодонты. 41 вид и подвид в Красной книге МСОП.
ЗЕМНОВОДНЫЕЭнциклопедический словарь . 2009 .
Смотреть что такое "земноводные" в других словарях:
Земноводные … Орфографический словарь-справочник
Земноводные, или Амфибии Научная классификация … Википедия
Амфибии (Amphibia), класс наземных позвоночных, обычно сохраняющих в онтогенезе стадию водной личинки; б. или м. тесная связь с водной средой характерна для большинства видов 3. и во взрослом состоянии. 3. произошли от древних кистепёрых рыб в… … Биологический энциклопедический словарь
- (амфибии) класс позвоночных животных. Кожа голая, богата железами. Сердце с 2 предсердиями и 1 желудочком. Земноводные первые позвоночные, перешедшие от водного к водно наземному образу жизни. Личинки дышат жабрами, взрослые легкими. Икру… … Большой Энциклопедический словарь
ЗЕМНОВОДНЫЙ, ая, ое. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова
- (или Амфибии, Amphibia) класс позвоночных, животныехолоднокровные (т. е. не имеющие постоянной температуры тела), с голойкожей по большей части без чешуй, дышащие во взрослом состоянии жабрамии легкими, или одними легкими (а также кожей), в… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона
Современная фауна земноводных, или амфибий, немногочисленна - менее 2 тыс. видов. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой, так как их яйца лишены оболочек, предохраняющих от иссушающего действия воздуха. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью.
Амфибии по морфологическим и биологическим признакам занимают промежуточное положение между собственно водными и собственно наземными организмами.
Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств.
Лягушка — типичный представитель земноводных
Лягушка - земноводное (не пресмыкающееся) , типичный представитель класса амфибий, на примере которой и дается обычно характеристика класса. Лягушка имеет короткое туловище без хвоста, удлиненные задние конечности с плавательными перепонками. Передние конечности, в отличие от задних, имеют значительно меньшие размеры; на них четыре пальца вместо пяти.
Строение земноводных
Скелет и мускулатура
Покровы тела амфибий . Кожа голая и всегда покрыта слизью, благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она выполняет не только защитную функцию и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.
Скелет земноводных . В позвоночном столбе кроме туловищного и хвостового отделов впервые в эволюции животных появляются шейный и крестцовый отделы.
В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. Затем следует 7 туловищных позвонков, имеющих боковые отростки. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра и грудная клетка у амфибий отсутствуют.
В черепе сохранились значительные остатки хряща, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами. Скелет свободных конечностей расчленяется на 3 отдела. Конечности связаны с позвоночным столбом через кости поясов конечностей. В пояс передних конечностей входят: грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки. Пояс задних конечностей представлен сросшимися тазовыми костями.
Мускулатура амфибий . Скелетные мышцы лягушки могут обеспечивать движение частей тела благодаря сокращению. Мышцы можно разделить на группы антагонистов: сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие. Большинство мышц прикрепляется к костям сухожилиями.
Внутренние органы лягушки лежат в полости тела, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела лягушки занята органами пищеварения.
Пищеварительная система земноводных
В ротовой полости лягушки находится язык, который прикрепляется своим передним концом и животные выбрасывают его при ловле добычи. На верхней челюсти лягушки, а также на небных костях имеются недифференцированные зубы, в чем проявляется сходство с рыбами. Слюна не содержит ферментов.
Пищеварительный канал, начинаясь ротоглоточной полостью, переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, который переходит в кишки. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальные кишки складываются петлями, затем переходят в заднюю (прямую) кишку и заканчиваются клоакой. Имеются пищеварительные железы: слюнные, поджелудочная и печень.
Выделительная система земноводных . Продукты диссимиляции выделяются через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками. От почек по мочеточникам моча выводится в клоаку. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки и имеет с ней связь.
Дыхательная система у земноводных
Земноводные дышат как легкими, так и кожей.
Легкие представлены тонкостенными мешками с ячеистой внутренней поверхностью. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротоглоточной полости. При нырянии лягушки ее наполненные воздухом легкие выполняют роль гидростатического органа.
Появляются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки, имеющиеся только у самцов. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.
Кровеносная система земноводных
Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Сокращаются поочередно сначала оба предсердия, затем - желудочек. В левом предсердии кровь артериальная, в правом - венозная. В желудочке кровь частично смешивается, но строение кровеносных сосудов таково, что:
- Мозг получает артериальную кровь;
- венозная кровь поступает в легкие и кожу;
- во все тело кровь поступает смешанная.
У амфибий два круга кровообращения.
Венозная кровь в легких и коже окисляется и поступает в левое предсердие, т.е. появился малый круг кровообращения. Из всего тела венозная кровь поступает в правое предсердие.
Таким образом, у земноводных сформировалось два круга кровообращения. Но поскольку в органы тела в основном поступает смешанная кровь, интенсивность обмена веществ остается (как и у рыб) невысокой и температура тела мало отличается от окружающей среды.
Второй круг кровообращения возник у земноводных в связи с их приспособлением к дыханию атмосферным воздухом.
Нервная система
Нервная система земноводных состоит из тех же отделов, что и у рыб, но в сравнении с ними имеет ряд прогрессивных черт: большее развитие переднего мозга, полное разделение его полушарий.
Из головного мозга выходит 10 пар нервов. Появление амфибий, сопровождавшееся сменой обитания и выходом из воды на сушу, было связано со значительными изменениями в строении органов чувств. В глазу появились уплощенный хрусталик и выпуклая роговица, приспособленные к видению на довольно далекое расстояние. Наличие век, защищающих глаза от иссушающего действия воздуха, и мигательной перепонки указывают на сходство в строении глаза амфибий с глазами настоящих наземных позвоночных.
В строении органов слуха представляет интерес развитие среднего уха. Наружная полость среднего уха закрыта барабанной перепонкой, приспособленной к улавливанию звуковых волн, а внутренняя полость представляет собой евстахиеву трубу, открывающуюся в глотку. В среднем ухе есть слуховая косточка - стремя. В органе обоняния имеются наружные и внутренние ноздри. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.
Размножение земноводных
Амфибии раздельнополы . Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, функционирующий так же, как и семяпровод, и открывающийся в клоаку. Яйцеклетки из яичников попадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.
У лягушек выражен половой диморфизм . Отличительными признаками самцов являются бугорки на внутреннем пальце передних ног и голосовые мешки (резонаторы). Резонаторы усиливают звук при квакании. Голос впервые появляется у земноводных: это связано, очевидно, с жизнью на суше.
Развитие у лягушки, как и у других земноводных, происходит с метаморфозом. Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.
К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:
- специальный аппарат на нижней стороне головы, служащий для прикрепления головастика к подводным предметам;
- более длинные, чем у взрослой лягушки, кишки (по сравнению с размерами тела). Это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.
Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, боковую линию и один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов:
- Отрастают конечности;
- рассасываются жабры и хвост;
- укорачиваются кишки;
- меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы;
- осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.
Скорость развития головастиков зависит от температуры: чем жарче, тем оно быстрее. Обычно на превращение головастика в лягушку требуется 2-3 месяца.
Многообразие земноводных
В настоящее время к классу земноводных относятся 3 отряда:
- Хвостатые;
- бесхвостые;
- безногие.
Хвостатые амфибии (тритоны, саламандры и т.д.) характеризуются удлиненным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых на всю жизнь сохраняются жабры и жаберные щели.
У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.
К отряду безногих амфибий относятся червяки, которые обитают в тропических странах. Тело их червеобразное, лишено конечностей. Питаются червяки гниющими растительными остатками.
На территории Украины и РФ водится самая крупная из европейских лягушек - лягушка озерная, длина туловища которой достигает 17см, и одна из самых маленьких бесхвостых земноводных - обыкновенная квакша, имеющая длину 3,5-4,5см. Взрослые квакши живут обычно на деревьях и имеют специальные диски на концах пальцев для прикрепления к ветвям.
Четыре вида земноводных занесены в Красную книгу: тритон карпатский, тритон горный, жаба камышовая, лягушка прыткая.
Происхождение земноводных
К амфибиям относятся формы, предки которых около 300млн. лет назад вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, легких и связанными с ними особенностями кровеносной системы.
С рыбами их объединяло:
- Развитие личинки (головастика) в водной среде;
- присутствие у личинок жаберных щелей;
- присутствие наружных жабр;
- наличие боковой линии;
- отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития.
Предками земноводных среди древних животных считают кистеперых рыб.
Стегоцефалы — переходная форма между кистеперыми рыбами и земноводными
Все данные сравнительной морфологии и биологии указывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб. Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, были чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе; спиральный клапан кишок, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков.
Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобретали те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в соседний.
Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.
