Клетки животных , растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Клеточная теория дополнялась и редактировалась с каждым разом.
Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна
- Все животные и растения состоят из клеток.
- Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.
- Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм - это совокупность клеток.
Основные положения современной клеточной теории
- Клетка - элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.
- Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.
- Клетки всех организмов гомологичны.
- Клетка происходит только путём деления материнской клетки, после удвоения её генетического материала.
- Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.
- Клетки многоклеточных организмов тотипотентны .
Дополнительные положения клеточной теории
Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.
- Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см. ниже).
- В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям , хлоропластам , генам и хромосомам .
- Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
- Клетки многоклеточных тотипотентны, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.
История
XVII век
Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.
Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.
В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.
Школа Пуркинье
В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.
Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).
В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:
- во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
- во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».
Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).
Школа Мюллера и работа Шванна
Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором он дал описание различных его видов и их клеточного строения.
Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле . Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.
На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.
В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:
- В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры - клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма - это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
- Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
- В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.
Развитие клеточной теории во второй половине XIX века
С 1840-х годов XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.
Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).
В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:
Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.
В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.
Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком . Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:
«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.
В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).
Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:
- Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
- Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
- Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.
XX век
Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.
Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).
В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская , основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».
Современная клеточная теория
Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов . Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.
Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:
- Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.
- Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
- Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
- Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
- Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии , симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.
- Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».
Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.
Появление в научной среде в середине XIX века клеточной теории, авторами которой являлись Шлейден и Шванн, стало настоящей революцией в развитии всех без исключения направлений биологии.
Еще один творец клеточной теории, Р. Вирхов, известен таким афоризмом: «Шванн стоял на плечах Шлейдена». Великий русский физиолог Иван Павлов, имя которого известно всем, сравнивал науку со стройкой, где все взаимосвязано и для всего имеются свои предшествующие события. «Постройку» клеточной теории разделяют с официальными авторами все ученые-предшественники. На чьих же плечах стояли они?
Начало
Создание теории о клетке началось около 350 лет назад. Известный английский ученый Роберт Гук в 1665 году изобрел прибор, который назвал микроскопом. Игрушка так его занимала, что он рассматривал все, что попадалось под руку. Результатом его увлечения стала книга «Микрография». Гук написал ее, после чего увлеченно начал заниматься совсем другими исследованиями, а про свой микроскоп совсем забыл.
Но именно запись в его книге под №18 (он описал ячейки обычной пробки и назвал их клетками - англ. cells) прославила его как первооткрывателя клеточного строения всего живого.
Роберт Гук забросил увлечение микроскопом, но его подхватили ученые с мировыми именами - Марчелло Мальпиги, Антони ван Левенгук, Каспар Фридрих Вольф, Ян Эвангелиста Пуркинье, Роберт Броун и другие.
Усовершенствованная модель микроскопа дает возможность французу Шарлю-Франсуа Бриссо де Мирбелю сделать вывод, что все растения образованы из специализированных клеток, объединенных в ткани. А Жан Батист Ламарк переносит идею о тканном строении и на организмы животного происхождения.
Маттиас Шлейден
Маттиас Якоб Шлейден (1804-1881) в двадцать шесть лет обрадовал семью тем, что бросил перспективную адвокатскую практику и пошел учиться на медицинский факультет того же Геттинского университета, в котором получил образование юриста.
Сделал он это не зря - в 35 лет Маттиас Шлейден становится профессором Йенского университета, изучает ботанику и физиологию растений. Его цель - узнать, как образуются новые клетки. В своих работах он правильно определил главенство ядра в образовании новых клеток, но заблуждался на счет механизмах процесса и отсутствия сходства клеток растений и животных.
После пяти лет трудов он пишет статью под названием «К вопросу о растениях», доказывая клеточное строение всех частей растений. Рецензентом статьи, кстати, был физиолог Иоганн Мюллер, ассистентом которого в то время трудится будущий автор клеточной теории Т. Шванн.
Теодор Шванн
Шванн (1810-1882) с детства мечтал стать священником. В Боннский университет он пошел учиться на философа, выбрав эту специализацию как более близкую к будущей карьере священнослужителя.
Но юношеский интерес к наукам естественным победил. Теодор Шванн окончил университет на медицинском факультете. Всего пять лет он проработал ассистентом физиолога И. Мюллера, но за эти годы он сделал такое количество открытий, что хватило бы нескольким ученым. Достаточно сказать, что в желудочном соке он обнаружил пепсин, в нервных окончаниях - специфическую оболочку волокна. Начинающий исследователь заново открыл дрожжевые грибы и доказал их причастность к процессам брожения.
Друзья и соратники
Научный мир Германии того времени не мог не познакомить будущих соратников. Оба вспоминали встречу за ланчем в маленьком ресторанчике в 1838 году. Шлейден и Шванн непринужденно обсуждали текущие дела. Шлейден рассказал о наличии ядер в клетках растений и его способе рассмотреть клетки с помощью микроскопического оборудования.
Это сообщение перевернуло жизнь обоих - Шлейден и Шванн становятся друзьями и много общаются. Уже через год упорного изучения животных клеток появляется труд «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений»(1839). Теодор Шванн сумел увидеть сходство в строении и развитии элементарных единиц животного и растительного происхождения. А главный вывод - жизнь находится в клетке!
Именно этот постулат вошел в биологию как клеточная теория Шлейдена и Шванна.
Революция в биологии
Как и фундамент постройки, открытие клеточной теории Шлейдена и Шванна запустило цепную реакцию открытий. Гистология, цитология, патологическая анатомия, физиология, биохимия, эмбриология, эволюционные учения - все науки начали активно развиваться, обнаруживая новые механизмы взаимодействия в живой системе. Немец, как Шлейден и Шванн, основатель патанатомии Рудольф Вирхов в 1858 году дополняет теорию положением «Всякая клетка от клетки» (на латинском - Omnis cellula е cellula).
А россиянин И. Чистяков (1874) и поляк Э. Стразбургер (1875) открывают митотическое (вегетативное, не половое) деление клеток.
Из всех этих открытий, как из кирпичиков, строится клеточная теория Шванна и Шлейдена, основные постулаты которой неизменны и сегодня.
Современная клеточная теория
Хотя за сто восемьдесят лет с того времени, когда Шлейден и Шванн формулировали свои постулаты, получены экспериментальные и теоретические знания, заметно расширившие границы познаний о клетке, основные положения теории почти такие же и выглядят вкратце следующим образом:
- Единицей всего живого является клетка - самообновляющаяся, саморегулирующаяся и самовоспроизводящаяся (тезис единства происхождения всех живых организмов).
- Все организмы на планете имеют схожее строение клеток, химический состав и процессы жизнедеятельности (тезис гомологичности, единства происхождения всего живого на планете).
- Клетка - это система биополимеров, способная воспроизводить себе подобное из не подобного себе (тезис основного свойства жизни как определяющего фактора).
- Самовоспроизведение клеток осуществляется путем деления материнской (тезис наследственности и преемственности).
- Многоклеточные организмы формируются из специализированных клеток, образующих ткани, органы, системы, которые находятся в тесной взаимосвязи и взаимной регуляции (тезис организма как системы с тесными межклеточными, гуморальными, нервными взаимосвязями).
- Клетки морфологически и функционально разнообразны и приобретают специализацию в многоклеточных организмах в результате дифференциации (тезис о тотипотентности, о генетической равнозначности клеток многоклеточной системы).
Окончание "строительства"
Прошли годы, в арсенале биологов появился электронный микроскоп, исследователи подробно изучили митоз и мейоз клеток, строение и роль органелл, биохимию клетки и даже расшифровали ДНК-молекулу. Немецкие ученые Шлейден и Шванн вместе со своей теорией стали опорой и фундаментом для последующих открытий. Но совершенно точно можно сказать, что система знаний о клетке еще не окончена. И каждое новое открытие, кирпичик к кирпичику, продвигает человечество к познанию организации всего живого на нашей планете.
В родном городе он окончил гимназию, а в 1824 г. поступил на юридический факультет Гейдельбергского университета, намереваясь посвятить себя адвокатской деятельности. Несмотря на то, что учебу закончил с отличием, юристом он не стал.
Затем в Геттингенском университете Шлейден изучал философию и медицину. В конце концов, он заинтересовался биологическими науками, посвятив себя физиологии и ботанике. Первый труд о растениях он опубликовал в возрасте 33 лет.
В 1837 Шлейден предложил новую теорию образования растительных клеток, основанную на представлении о решающей роли в этом процессе клеточного ядра. Он полагал, что новая клетка как бы выдувается из ядра и затем покрывается клеточной стенкой. Несмотря на свою ошибочность, эта теория имела положительное значение, т.к. привлекла внимание исследователей к изучению строения клетки и ядра.
Именно тогда совместно с зоологом Теодором Шванном Шлейден занялся микроскопическими исследованиями, которые привели ученых к разработке клеточной теории строения организмов.
В 1839 г. в Иенском университете Шлейден получил степень доктора философии.
Степень доктора медицины он получил в 1843 г. в Тюбингенском университете, а с 1863 г. состоял профессором фитохимии (науки о химических процессах в живых растениях) и антропологии в Дерпте, а также вел научную работу в Дрездене, Висбадене и Франкфурте.
С 1840 по 1862 г. был профессором ботаники в Йене, в 1863 г. был приглашен читать антропологию и растительную химию в Дерпте, но уже в 1864 г. отказался от этой должности и жил большей частью в Дрездене и Висбадене. Блестяще и многосторонне образованный, превосходно владевший пером, беспощадный в критике и полемике, кантианец Шлейден восстал против господствовавших тогда в ботанике направлений, узкого систематически-номенклатурного и спекулятивного, натурфилософского. Представителей 1-го направления он называл собирателями сена и не меньше критиковал ни на чем не основанные фантазии натурфилософов. Шлейден требует, чтобы ботаника стояла на той же высоте, как физика и химия, метод ее должен быть индуктивный, с натурфилософскими измышлениями она не должна иметь ничего общего; в основание морфологии растений должно быть положено изучение истории развития форм и органов, их генезиса и метаморфоз, а не простое перечисление органов явнобрачных растений; естественная система растений будет правильно понята лишь тогда, когда будут изучаться не только высшие растения, но и, главным образом, низшие (водоросли и грибы). Обе эти идеи Шлейдена быстро распространились среди ботаников и принесли благотворнейшие результаты. Шлейден - один из главнейших ботанических реформаторов и основателей новой (научной) ботаники. В своих трудах он блестяще опроверг старое направление и представил для ботаники столько задач, что их можно было решить не одному человеку, а целому поколению наблюдателей и мыслителей. Способности Шлейдена, как писателя, содействовали успеху его популярных сочинений, некоторые из которых выдержали несколько изданий и были переведены на русский язык: «Die Pflanze und Ihr Leben» (1 изд., Лейпциг, 1847; русский перевод «Растение и его жизнь»); «Studien» (русский перевод «Этюды», 1860); «Das meer» (русский перевод «Море», 1867); «Für Baum und Wald» (1870, русский перевод «Дерево и лес»); «Die Rose» (1873); «Das Salz» (1875) и т. д.
Будучи прогрессивным ученым, Шлейден принимал активное участие в общественной жизни. Он опубликовал много научно-популярных работ. Известны работы Шлейдена о развитии и дифференцировке клеточных структур высших растений. В 1842 он впервые обнаружил ядрышки в ядре. Среди наиболее известных трудов ученого - книга «Основы ботаники» («Grundzge der Botanik», 1842-1843), ознаменовавшая собой появление современной научной ботаники. Именно Шлейден, благодаря своим открытиям в области физиологии растений, положил начало дискуссии между биологами, продолжавшейся свыше 20 лет.
Ученые не хотели признавать справедливость взглядов Шлейдена. В качестве аргумента против представленных им фактов был выдвинут упрек, что его прежние работы по ботанике содержали ошибки и не давали убедительных доказательств теоретических обобщений. Шлейден опубликовал ряд трудов по физиологии и анатомии растений. В книге «Данные о фитогенезе» в разделе о происхождении растений Шлейден представил свою теорию возникновения потомства клеток из материнской клетки. Работа Шлейдена подтолкнула Теодора Шванна заняться длительными и тщательными микроскопическими исследованиями, которые доказали единство клеточного строения всего органического мира. Труд ученого под заглавием «Растение и его жизнь» был опубликован в 1850 г. в Лейпциге.
Главный труд Шлейдена «Основы научной ботаники в двух томах» был опубликован в 1842-1843 г. в Лейпциге и оказал огромное влияние на реформу морфологии растений на основе онтогенеза. Онтогенез различает в развитии отдельного организма три периода:
образование половых клеток, т.е. доэмбриональный период, ограничивающийся образованием яйцеклеток и сперматозоидов;
эмбриональный период – от начала деления яйцеклетки до рождения индивида;
послеродовой период – от рождения индивида до его смерти.
В конце своей жизни Шлейден оставил ботанику и занялся антропологией, т.е. наукой о различиях во внешнем виде, строении и деятельности организмов отдельных человеческих групп во времени и пространстве.
(Ответы в конце теста)
А1. Какая наука классифицирует организмы на основе их родства?
1) экология
2) систематика
3) морфология
4) палеонтология
А2. Какую теорию сформулировали немецкие ученые М. Шлейден и Т. Шванн?
1) эволюции
2) хромосомную
3) клеточную
4) онтогенеза
А3. Запасным углеводом в животной клетке является
1) крахмал
2) гликоген
4) целлюлоза
А4. Сколько хромосом в половых клетках плодовой мухи дрозофилы, если в её соматических клетках содержится 8 хромосом?
А5. Встраивание своей нуклеиновой кислоты в ДНК клетки-хозяина осуществляют
1) бактериофаги
2) хемотрофы
3) автотрофы
4) цианобактерии
А6. Половое размножение организмов эволюционно более прогрессивно, так как оно
1) способствует их широкому распространению в природе
2) обеспечивает быстрое увеличение численности
3) способствует появлению большого разнообразия генотипов
4) сохраняет генетическую стабильность вида
А7. Как называют особей, образующих один сорт гамет и не дающих расщепления признаков в потомстве?
1) мутантными
2) гетерозисными
3) гетерозиготными
4) гомозиготными
А8. Как обозначаются генотипы особей при дигибридном скрещивании?
А9. Все листья одного растения имеют одинаковый генотип, но могут различаться по
1) числу хромосом
2) фенотипу
3) генофонду
4) генетическому коду
А10. Какие бактерии улучшают азотное питание растений?
1) брожения
2) клубеньковые
3) уксуснокислые
А11. Подземный побег отличается от корня наличием у него
2) зоны роста
3) сосудов
А12. Растения отдела покрытосеменных, в отличие от голосеменных,
1) имеют корень, стебель, листья
2) имеют цветок и плод
3) размножаются семенами
4) выделяют в атмосферу кислород в процессе фотосинтеза
А13. У птиц, в отличие от пресмыкающихся,
1) непостоянная температура тела
2) покров из рогового вещества
3) постоянная температура тела
4) размножение яйцами
А14. Какая группа тканей обладает свойствами возбудимости и сократимости?
1) мышечная
2) эпителиальная
3) нервная
4) соединительная
А15. Основная функция почек у млекопитающих животных и человека – удаление из организма
2) лишнего сахара
3) продуктов обмена веществ
4) непеpеваpенных остатков
А16. Фагоциты человека способны
1) захватывать чужеродные тела
2) вырабатывать гемоглобин
3) участвовать в свёртывании крови
4) переносить антигены
А17. Пучки длинных отростков нейронов, покрытые соединительнотканной оболочкой и расположенные вне центральной нервной системы, образуют
2) мозжечок
3) спинной мозг
4) кору больших полушарий
А18. Какой витамин следует включить в рацион человека, чтобы не заболеть цингой?
А19. К какому критерию вида следует отнести область распространения в тундре северного оленя?
1) экологическому
2) генетическому
3) морфологическому
4) географическому
А20. Примером межвидовой борьбы за существование служат отношения между
1) взрослой лягушкой и головастиком
2) бабочкой капустницей и ее гусеницей
3) дроздом певчим и дроздом рябинником
4) волками одной стаи
А21. Ярусное расположение растений в лесу служит приспособлением к
1) перекрестному опылению
2) защите от ветра
3) использованию энергии света
4) уменьшению испарения воды
А22. Какой из факторов эволюции человека имеет социальную природу?
1) членораздельная речь
2) изменчивость
3) естественный отбор
4) наследственность
А23. Каков характер взаимоотношений организмов разных видов, нуждающихся в одинаковых пищевых ресурсах?
1) хищник – жертва
3) конкуренция
4) взаимопомощь
А24. В биогеоценозе заливного луга к редуцентам относят
1) злаки, осоки
2) бактерии и грибы
3) мышевидных грызунов
4) растительноядных насекомых
А25. К глобальным изменениям в биосфере может привести
1) увеличение численности отдельных видов
2) опустынивание территорий
3) выпадение обильных осадков
4) смена одного сообщества другим
А26. Какой процент нуклеотидов с цитозином содержит ДНК, если доля её адениновых нуклеотидов составляет 10% от общего числа?
А27. Выберите правильную последовательность передачи информации в процессе синтеза белка в клетке.
1) ДНК → информационная РНК → белок
2) ДНК → транспортная РНК → белок
3) рибосомальная РНК → транспортная РНК → белок
4) рибосомальная РНК → ДНК → транспортная РНК → белок
А28. При дигибридном скрещивании и независимом наследовании признаков у родителей с генотипами ААBb и aabb в потомстве наблюдается расщепление в соотношении
А29. В селекции растений чистые линии получают путем
1) перекрестного опыления
2) самоопыления
3) экспериментального мутагенеза
4) межвидовой гибридизации
А30. Пресмыкающихся считают настоящими наземными позвоночными животными, так как они
1) дышат атмосферным кислородом
2) размножаются на суше
3) откладывают яйца
4) имеют легкие
А31. Углеводы в организме человека откладываются в запас в
1) печени и мышцах
2) подкожной клетчатке
3) поджелудочной железе
4) стенках кишечника
А32. Отделение слюны, возникающее при раздражении рецепторов ротовой полости, − это рефлекс
1) условный, требующий подкрепления
2) безусловный, передающийся по наследству
3) возникший в течение жизни человека и животного
4) индивидуальный для каждого человека
А33. Среди перечисленных примеров ароморфозом является
1) плоская форма тела у ската
2) покровительственная окраска у кузнечика
3) четырёхкамерное сердце у птиц
А34. Биосфера – открытая экосистема, так как она
1) состоит из множества разнообразных экосистем
2) оказывается под влиянием антропогенного фактора
3) включает все сферы земли
4) постоянно использует солнечную энергию
Ответом к заданиям этой части (В1–В8) является последовательность букв или цифр.
В заданиях В1–В3 выберите три верных ответа из шести, выбранные цифры запишите в таблицу.
В1. Биологическое значение мейоза заключается в
1) предотвращении удвоения числа хромосом в новом поколении
2) образовании мужских и женских гамет
3) образовании соматических клеток
4) создании возможностей возникновения новых генных комбинаций
5) увеличении числа клеток в организме
6) кратном увеличении набора хромосом
В2. Какова роль поджелудочной железы в организме человека?
1) участвует в иммунных реакциях
2) образует клетки крови
3) является железой смешанной секреции
4) образует гормоны
5) выделяет желчь
6) выделяет пищеварительные ферменты
В3. К факторам эволюции относят
1) кроссинговер
2) мутационный процесс
3) модификационную изменчивость
4) изоляцию
5) многообразие видов
6) естественный отбор
При выполнении заданий В4−В6 установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов. Впишите в таблицу цифры выбранных ответов.
В4. Установите соответствие между признаком растения и отделом, для которого он характерен.
В5. Установите соответствие между особенностью строения и функции головного мозга человека и его отделом.
В6. Установите соответствие между характером мутации и её видом.
При выполнении заданий В7–В8 установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий. Запишите в таблицу буквы выбранных ответов.
В7. Установите последовательность процессов, происходящих в интерфазной клетке.
А) на одной из цепей ДНК синтезируется иРНК
Б) участок молекулы ДНК под воздействием ферментов расщепляется на две цепи
В) иРНК перемещается в цитоплазму
Г) на иРНК, служащей матрицей, происходит синтез белка
В8. Установите, в какой хронологической последовательности появились на Земле основные группы растений.
А) зеленые водоросли
Б) хвощевидные
В) семенные папоротники
Г) риниофиты
Д) голосеменные
Ответ | Ответ |
||
Ответ | Ответ |
||
