Биологические виды.

Вид (species), основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Вследствие этого В. ‒ основное таксономическое подразделение в систематике животных, растений и микроорганизмов. У половых, перекрёстно оплодотворяющихся организмов, к которым относятся почти все животные, значительная часть растений и ряд микроорганизмов, В. ‒ совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и вследствие этого дающих переходные гибридные популяции между местными формами, населяющих определённый ареал (территорию, акваторию), обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотичной (косной) и биотичной (живой) средой, отделённых от др. таких же групп особей практически полной нескрещиваемостью в природных условиях. Накопление в конце. 17 в. сведений о многообразии форм животных и растений привело к представлению о В. как о вполне реальных группах особей, похожих друг на друга примерно так же, как походят друг на друга члены одной семьи, и отличимых от др. таких же групп особей. В. считались, например, волк, лисица, ворона, галка, дуб, берёза, пшеница, овёс и т.п. Возрастающее число описываемых В. потребовало стандартизации их названий и построения иерархической системы В. и более крупных систематических единиц. Основополагающая работа в этом направлении была проведена шведским натуралистом К. Линнеем , заложившим основы современной систематики животных и растений в своём труде «Система природы» (1735). Объединив близкие В. в роды, а сходные роды в отряды и классы , Линней ввёл для обозначения В. двойную латинскую номенклатуру (так называемую бинарную номенклатуру): каждый В. обозначался названием рода и следовавшим за ним видовым названием. К концу 18 в. система Линнея была принята большинством биологов во всём мире. В 1-й половине 19 в. французский учёный Ж. Кювье разработал понятие типов строения, после чего тип как высший таксон, т. е. высшая систематическая категория, был введён в линнеевскую систему. В то же время стали складываться представления об изменении В. в процессе развития живой природы, завершившиеся появлением эволюционной теории Ч. Дарвина (см. Дарвинизм ), которая показала необходимость при построении естественной филогенетической системы исходить из преемственной генетической связи между формами живых организмов. К концу 19 в. накопился большой материал по внутривидовой географической изменчивости и было введено понятие подвидов. Накопление числа описанных В. и подвидов животных, растений и микроорганизмов (к середине 20 в. оно превысило 2 млн.) привело, с одной стороны, к «дроблению» В. и описанию любых локальных форм в качестве В., с другой стороны, ‒ стали «укрупнять» В., описывая в качестве В. группы или ряды географических рас (подвидов), образующих совокупность явно родственных и обычно связанных друг с другом переходами форм. В результате в систематике появились понятия «мелких» В. ‒ жорданонов (по имени французского ботаника А. Жордана), «больших» В. ‒ линнеонов (по имени Линнея), а среди последних стали различать монотипические и политипические В. (последние состоят из ряда подвидов). Классический период в развитии систематики завершила работа русского натуралиста А. П. Семёнова-Тян-Шанского , принявшего за основу линнеон и давшего определения различных подвидовых категорий (подвид , морфа , аберрация ).

В 30-е гг. 20 в., когда был осуществлен синтез достижений современной генетики с эволюционным учением , стало развиваться учение о микроэволюции

как совокупности пусковых механизмов эволюции и видообразования. Это привело к пересмотру основных определений и концепций в систематике низших таксонов (американский учёный Ф. Г. Добржанский, английские ‒ А. Кейн, Э. Майр). В современном определении понятия В. существеннейшее значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях (некоторые в природе абсолютно изолированные В. в искусственных условиях могут эффективно скрещиваться с др. видами). Нескрещиваемость в природных условиях обычно приходится оценивать, изучая музейный материал из различных частей ареалов интересующих форм и устанавливая наличие или отсутствие гибридов, переходных форм и переходных зон в местах контакта этих ареалов. По территориальным взаимоотношениям В. могут быть аллопатрическими, т. е. занимающими разные неперекрывающиеся ареалы, или симпатрическими, у которых ареалы в большей или меньшей степени перекрываются или даже совпадают. Алло- или симпатричность В. в большинстве случаев связаны с условиями их возникновения и с тем, какая форма изоляции ‒ территориальная или биологическая ‒ играла основную роль при образовании данного В. При детальном изучении почти все В. оказываются политипическими; степень их политипии обычно возрастает с увеличением ареала, а также зависит от разнообразия физико-географических условий в отдельных его частях. Особый интерес представляют так называемые виды-близнецы, морфологически трудно различимые и обычно встречающиеся в смежных перекрывающихся ареалах; такие В., по-видимому, происходят в результате первичного возникновения одной из форм биологической изоляции.

Принципиальные трудности возникают при установлении понятия В. у облигатно агамных (бесполых), партеногенетических (см. Партеногенез ) и самооплодотворяющихся форм. В этих случаях В. можно условно назвать группы сходных клонов или линий, обладающих большим морфо-физиологическим сходством, занимающих определённый ареал и находящихся в сходных взаимоотношениях со средой обитания. Особенно трудно сравнивать и гомологизировать современные В. с ископаемыми. В палеонтологии на первое место выступают смена форм и изменение В. во времени в последовательных отложениях. Сравнение же одновременно существовавших форм в пространстве, как это делается для ныне живущих организмов, т. е. в неонтологии, в палеонтологии затруднено неполнотой ископаемого материала. В связи с этим для обозначения понятия, эквивалентного В. в палеонтологии, советским зоологом В. Г. Гептнером (1958) предложен термин фратрия .

Лит.: Семенов-Тян-Шанский А. П., Таксономические границы вида и его подразделений, «Зап. Императорской АН», 1910, т. 25, № 1: Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора..., Соч., т.3, М. ‒ Л., 1939; Комаров В. Л., Учение о виде у растений, М. ‒ Л., 1944; Кэйн А., Вид и его эволюция, пер. с англ., М., 1958; Вавилов Н. И., Линнеевский вид как система, Избр. произв., т. 1, Л., 1967; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Завадский К. М., Вид и видообразование, Л., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969; The new systematics, ed. J. S. Huxley, ; Linnaeus C., Systema naturae, Leiden, 1735.

Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Глотов, В. И. Иванов.

  • - см. Подобие...
  • - фундаментальное свойство живых организмов, выражающееся в их способности, преодолевая или используя внешние воздействия для реализации своих потребностей, целесообразно реагировать на факторы внешней среды...

    Большой медицинский словарь

  • - см. Стигмы...

    Большой медицинский словарь

  • - свойство сыворотки крови лишать некоторых бактерий подвижности и в то же время скучивать их в комки различной величины. Это свойство зависит, как предполагают, от присутствия в крови особых веществ - агглютининов...

    Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона

  • - Аборигены в биологии, то же, что автохтоны...
  • - внешнее сходство организмов разных систематических групп, а также органов или их частей, происходящих из различных исходных зачатков и имеющих неодинаковое строение...

    Большая Советская энциклопедия

    Большая Советская энциклопедия

  • - Асимметрия в биологии, отсутствие или нарушение закономерного расположения сходных частей тела относительно определённой точки, оси или плоскости...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Градиент в биологии, закономерное количественное изменение морфологических или функциональных, в том числе и биохимических, свойств вдоль одной из осей тела организма на любой стадии его развития...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Деградация в биологии, упрощение строения и функции животных или растений под влиянием изменившихся условий существования...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Дивергенция в биологии, расхождение признаков организмов в ходе эволюции...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Диссимиляция в биологии, противоположная ассимиляции сторона обмена веществ, заключающаяся в разрушении органических соединений с превращением белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов в простые вещества...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Инверсия в биологии, изменение структуры хромосомы, вызванное поворотом на 180° одного из внутренних её участков. Подобная хромосомная перестройка - следствие двух одновременных разрывов в одной хромосоме...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Ингибиторы в биологии, природные и синтетические вещества, угнетающие активность ферментов; различаются по характеру действия, специфичности и др. свойствам...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Интерференция, 1) в биологии - влияние перекреста гомологичных хромосом в одном участке на появление новых перекрестов в близлежащих к нему участках...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Тип в биологии, 1) высшая таксономическая категория в систематике животных, объединяющая родственные классы...

    Большая Советская энциклопедия

"Вид (в биологии)" в книгах

ТАЙНЫ БИОЛОГИИ

Из книги Тайны биологии автора Фреск Клас

ТАЙНЫ БИОЛОГИИ

1. Понятие о биологии

автора

ТАЙНЫ БИОЛОГИИ

Из книги Тайны биологии автора Фреск Клас

ТАЙНЫ БИОЛОГИИ

1. Понятие о биологии

Из книги Служебная собака [Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства] автора Крушинский Леонид Викторович

1. Понятие о биологии Биология - это наука о законах развития живой природы. Она изучает жизнь как животных, так и растений. Основная задача биологии состоит в том, что она должна вскрывать способы управления развитием живых организмов в интересах человека.Это означает,

Немножко биологии

Из книги Улыбка фортуны автора Мюге С Г

Немножко биологии Итак, мы столкнулись с явлением, когда энергия (не будем пытаться уточнять, что это за энергия), выделяемая человеком, может влиять на физиологические процессы других людей. Причем эти процессы могут быть настолько сложными и необычными (например, распад

Жизнь в биологии

Из книги Сила безмолвия автора Минделл Арнольд

Жизнь в биологии При определении жизни, биология сосредоточивается, главным образом, на параметрах общепринятой реальности. Существуют разнообразные биологические определения жизни (их можно найти, например, в энциклопедии под заголовком «Определения

Нелокальность в биологии

Из книги Сила безмолвия автора Минделл Арнольд

Нелокальность в биологии «Нелокальность» - это новое название для древней идеи. В прошлой главе я рассказывал о жителях Тувы в северной Монголии. В их системе верований, гора является реальной вследствие свой локальности и нелокальности. Ее локальность описывается ее

Проблемы биологии

Из книги Пять нерешенных проблем науки автора Уиггинс Артур

Проблемы биологии Как развивается целый организм из одной оплодотворенной яйцеклетки?На данный вопрос, похоже, удастся ответить, как только будет решена главная задача из гл. 4: каково устроение и предназначение протеома? Конечно, каждому организму свойственны свои

Знание биологии рыб

Из книги Ловля рыбы на кружки автора Бернштейн Семен Маркович

Знание биологии рыб Как рыба видит, как она реагирует на шум, эти знания дают возможность рыболову применить в известной степени маскировку. Изучение биологии рыб дает возможность рыболову знать, чем питается рыба, что способствует изысканию лучшей насадки. Знание норм

Аборигены (в биологии)

Из книги Большая Советская Энциклопедия (АБ) автора БСЭ

Деградация (в биологии)

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ДЕ) автора БСЭ

Альтерация в биологии

Из книги Большая Советская Энциклопедия (АЛ) автора БСЭ

Вид (в биологии)

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ВИ) автора БСЭ

Вид (в биологии) Вид (species), основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Вследствие этого В. - основное таксономическое подразделение в систематике животных, растений и микроорганизмов. У половых, перекрёстно оплодотворяющихся

Тип (в биологии)

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ТИ) автора БСЭ

Тип (в биологии) Тип в биологии (typus), 1) высшая таксономическая категория в систематике животных, объединяющая родственные классы. Термин «Т.» был предложена 1825 А. Бленвилем, назвавшим так четыре «ветви» животных, выделенные в 1812 Ж. Кювье. Объём разных Т. неодинаков: в Т.

О биологии рыб

Из книги Большая книга рыболова-любителя [с цветной вкладкой] автора Горяйнов Алексей Георгиевич

О биологии рыб Рыболов, который кропотливо собирает все сведения о рыбах и, анализируя их, накапливает знания и опыт, имеет больше шансов на успех в ловле. Он старается узнать все о местах и условиях обитания рыб, их образе жизни, повадках, реакции на изменение окружающей

Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле (наряду с клеткой, организмом и экосистемой) и основной единицей классификации биологического разнообразия. Но в то же время термин "вид" до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий.

Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.

ИСТОРИЯ ВОПРОСА

Термин "вид" употреблялся для обозначения имен биологических объектов с древнейших времен. Изначально он не был чисто биологическим: виды уток (кряква, шилохвость, чирок) не имели принципиальных отличий от видов кухонной утвари (сковородка, кастрюля и т.д.).

Биологический смысл термину "вид" придал шведский натуралист Карл Линней . Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия - его дискретности (прерывистости; от латинского discretio - разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.

Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям : самцы и самки одшого вида описывались как разные виды

С развитием эволюционных идей в биологии возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Авторы эволюционных теорий - Жан-Батист Ламарк и Чарльз Дарвин отрицали реальность видов. Ч.Дарвин, автор "Происхождения видов путем естественного отбора...", считал их "искусственными понятиями, придуманными ради удобства".

К концу XIX века, когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга . В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно . Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются?

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной "системой защиты" целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способных свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Эрнста Майра . Смена концепций вида "примирила" представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия.

Вид и его реальность.
Ч. Дарвин в своей книге "Происхождение видов" и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал "зарождающимися видами".

Вид - совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологи-ческими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.

Критерии вида - совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Критерии вида

Показатели каждого критерия

Морфологический

Сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида; характеристика особенностей строения представителей одного вида

Физиологический

Сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно

Биохимический

Видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот

Генетический

Каждый вид характеризуется определенным, присущим только ему набором хромосом, их структурой и дифференцированной окраской

Эколого-географический

Ареал обитания и непосредственная среда обитания - экологическая ниша. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения

Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид - это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.

Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.

Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади - мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, "вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование".

Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы - по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки - популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция - это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.

Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости.

Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.

ТИПЫ ВИДОВ

Выделение видов происходит на основании двух принципов (критериев). Это морфологический критерий (выявляющий различия между видами) и критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности). Процедура описания новых видов зачастую сопряжена с определенными сложностями, связанных как с неоднозначным соответствием критериев вида друг другу, так и с постепенностью и незавершенностью процесса видообразования. В зависимости от того, какого рода сложности возникали при выделении видов и каким образом они были решены, выделяют так называемые "типы видов".

Монотипический вид. Часто никаких сложностей при описании новых видов не возникает. Такие виды обычно обладают обширным неразорванным ареалом, на протяжении которого географическая изменчивость выражена слабо.

Политипический вид. Нередко с помощью морфологического критерия выделяется целая группа близкородственных форм, обитающих, как правило, в сильно расчлененной местности (в горах, либо на островах). Каждая из этих форм имеет свой, обычно довольно ограниченный ареал. Если между сравниваемыми формами существует географический контакт, то возможно применение критерия репродуктивной изоляции: если гибриды не возникают, либо относительно редки, этим формам придается статус самостоятельных видов; в противном случае описывают разные подвиды одного вида. Вид, включающий в себя несколько подвидов называется политипическим. Когда же анализируемые формы географически изолированы, оценка их статуса довольно субъективна и происходит только на основании морфологического критерия: если различия между ними "существенны", то перед нами - разные виды, если нет - подвиды. Не всегда в группе близкородственных форм удается однозначно определить статус каждой формы. Иногда группа популяций замыкается в кольцо, охватывающее горный массив или земной шар. В таком случае может оказаться, что "хорошие" (обитающие совместно и не гибридизирующие) виды связаны друг с другом цепью подвидов.

Полиморфный вид. Иногда в пределах единой популяции вида существуют две или несколько морф - групп особей, резко отличных по окраске, но способных свободно скрещиваться друг с другом. Как правило, генетическая основа полиморфизма проста: различия между морфами обуславливается действием разных аллелей одного гена. Пути возникновения этого явления могут быть весьма различны.

У богомола существует зеленая и бурая морфы. Первая плохо заметна на зеленых частях растений, вторая - на ветках деревьев и сухой траве. В экспериментах по пересаживанию богомолов на фон не соответствующий их окраске удалось показать, что полиморфизм в данном случае мог возникнуть и поддерживается благодаря естественному отбору: зеленая и бурая окраска богомолов является защитой от хищников и позволяет этим насекомым меньше конкурировать друг с другом.

У самцов испанской каменки существуют белогорлая и черногорлая морфы. Характер соотношения этих морф в разных частях ареала позволяет предположить, что черногорлая морфа образовалась в результате гибридизации с близкородственным видом - каменкой-плешанкой.

Виды-двойники - виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков - ведь сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной "таксономии". Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже - у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы).Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus) Эти два вида клестов являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика

"Полувиды". Видообразование - длительный процесс, и поэтому можно столкнуться с такими формами, статус которых нельзя оценить объективно. Они еще не являются самостоятельными видами, поскольку гибридизируют в природе, но это уже и не подвиды, так как морфологические различия между ними весьма существенны. Такие формы называются "пограничными случаями", "проблемными видами" или "полувидами". Формально им приписываются бинарные латинские названия, как у "нормальных" видов, и в таксономических списках они помещаются рядом друг с другом. "Полувиды" встречаются не так уж и редко, и мы сами зачастую не подозреваем, что окружающие нас виды являются типичными примерами "пограничных случаев". В Средней Азии домовый воробей обитает совместно с другим близкородственным видом - черногрудым воробьем, от которого хорошо отличается по окраске. Гибридизация между ними в этом районе отсутствует. Их систематический статус как самостоятельных видов не вызывал бы сомнений, если бы не существовала вторая зона контакта в Европе. Италию населяет особая форма воробьев, возникшая в результате гибридизации домового и испанского. При этом в Испании, где домовый и испанский воробьи также обитают совместно, гибриды встречаются редко.


1. В развитии современной науки особое значение имеет систематика. Эта наука пронизывает все области биологии, производя инвентаризацию всего населения биосферы нашей планеты. Четкое различение видов необходимо биологу любой специальности. Проблема вида и видообразования является одной из центральных проблем теории эволюции. Без выявления специфических экологических и морфофизиологических свойств вида невозможно понимать их роль в экосистемах, организовать правильное использование или принимать меры по охране. Вместе с тем развитие систематики невозможно без разработки теории вида.

2. Впервые термин “вид” был применен Аристотелем (384-322 д.н.э.) для обозначения общности сходных между собой организмов, отличающихся от других подобных общностей. В сочинениях Аристотеля понятие вид имело больше логический смысл, чем биолого-таксономический. Тем не менее, в его сочинениях было обозначено 500 видов животных. Ученик Аристотеля Теофраст(371-286 д.н.э.) разработал систему растений, аналогичную системе Аристотеля.

3. В своей многотомной сводке “ Общая история растений”, издававшейся с 1686 по 1704 гг. англ. биолог Джон Рей впервые ввел понятие вид как категорию, лежащую в основе систематики. Рей предложил называть видом (species) совместно размножающуюся морфологически сходную совокупность особей, которая в потомстве воспроизводит свои морфологические признаки. « Подобное рождает подобное». Он же ввел бинарную номенклатуру, которая впоследствии была утверждена благодаря трудам К.Линнея (1707-1778).

4. Карл Линней впервые сформулировал следующие положения:

Вид – основная категория систематики. Основной критерий вида – морфологическая дискретность. Т.е. особи одного вида не должны различаться более, чем различаются дети одних родителей) Виды устойчиво воспроизводят свои признаки в потомках, в то же время четко отграничены друг от друга. Устойчивость формы- основная сущность вида.

Поскольку форма устойчива, виды неизменны. Их столько, сколько создал бог.

К.Линней создал так наз. типологическую концепцию вида. Согласно этой концепции принадлежность особей к тому или другому виду производится путем сравнения её признаков с морфологическим типовым экземпляром - голотипом или с типовой серией – паратипом.

5. Совершенно иной подход развивал Ж. Б. Ламарк, который на основе своей теории эволюции отрицал существование видов – номиналистическая концепция -от слова nomen – имя. Виды – это не реальные единицы, а только названия, придуманные для удобства различения временных морфологически сходных групп.

6. Вопрос о реальности вида вновь возник после трудов Ч. Дарвина. Дарвин признавал реальность вида, но не обсуждал этот вопрос. Его главной целью было – доказательство эволюции видов Он всегда подчеркивал, что обособленность видов появляется в ходе их эволюции. Вид – это резко выраженная разновидность, а разновидность – это начинающийся вид. Это означает, что виды возникают под действием отбора, в процессе дивергенции постепенно обособляются, приобретают дискретность, и тем самым – реальность. Своими трудами Ч.Дарвин доказал изменяемость видов и их историчность. В связи с этим возникла новая проблема – вопрос о сущности, границах и реальности вида. Этот вопрос в Х1Х веке это представлял собой значительную трудность. При его разрешении здесь наметились два направления:

1-е направление представляло вид как элементарную и далее неподразделимую единицу. Поскольку большинство видов можно было разложить на разновидности и расы, такие виды нельзя был принимать как далее не подразделимые элементарные единицы. Поэтому эти систематики выделяли в качестве видов группы особей, сохраняющие в потомстве свои признаки. Основателем такого типологического подхода является ботаник А. Жордан. Вид это элементарная неизменная и не эволюирующая группа особей с четкими и дискретными морфологическими различиями, предаваемыми по поколениям. Впоследствии такие понятия Г.де Фриз назвал – жорданонами(euspecies). Такой подход на практике систематиков привел к видодробительству. Пример: А.Жордан у растения крупка весенняя выделил 300 жорданонов, возводимых им на ранг вида.

2-е направление представляло вид как сложную иерархическую систему. На основе морфологического сходства близких форм эти систематики стремились, наоборот, к видоукрупнительству. Впоследствии Г.де - Фриз назвал их линнеонами(conspecies), или линнеевскими видами.

1-е направление получило подтверждение в исследованиях генетиков в виде существования чистых мутантных линий. Оно защищало свои позиции, основываясь на исследованиях ранних генетиков.

Однако, и 2-е направление не стояло на месте и постепенно видоизменилось в другое направление, называемое эколого-географическим. Это направление основывалась на биогеографических критериях и также ввело новый критерий вида – ареалогический. Видом считать совокупность особей, распространенных в пределах обширного ареала, сходных между собой и в течение продолжительного времени не меняющих свой морфологический облик. Со временем это привело к развитию концепции политипического морфологического вида, основателем которого является А.П.Семенов-Тян-Шанский (1910), который впервые ввел иерархию видовых категорий: вид(species)-подвид(subspecies)-племя(natio)-морфа(morfa)-аберрация aberratio). Сформировалось представление о линневском виде как иерархической системы пространственно или сезонно различающихся групп.

Решение проблемы реальности политипического вида было достигнуто Н. И. Вавиловым в его труде «Линнеевский вид как система». В этой работе были даны материалы по изучению гомологических рядов изменчивости и центрам происхождения культурных растений. На основе синтеза этих данных Н. И. Вавилов показал, что вид является сложную иерархическую систему, состоящую из множества взаимоподчиненных элементов, различающихся морфологически, генетически и экологически, формирующуюся в ходе эволюции и обладющую единым ареалом. Н.И.Вавилов впервые показал, что внутривидовое разнообразие является важным условием существования вида и для его эволюции. То есть эволюционная динамика вида неразрывно связана с динамикой его существования, что делает вид относительно стабильным и реально существующим.

В 1940-х гг была создана СТЭ, утвердившая понятия микроэволюция и её элементарные факторы, в числе которых большое значение имеет изоляция и различные формы естественного отбора. Было внесено представление о популяционной структуре вида и его пространственной структуре. Таким образом, была сформирована новая биологическая концепция вида. Перечень научных монографий, иллюстрирующий ход становления данной концепции таков: 1937. Ф.Добржанский «Генетика и происхождение видов»; 1942. Э.Майр. Систематика и происхождение видов; 1953. Э.Майр, Линсли, Юзингер. Принципы и методы современной систематики; 1968. Э.Майр. Зоологический вид и эволюция.

Согласно новой концепции виды состоят не из отдельных независимых особей, а из популяций, а основным критерием вида стала его генетическая обособленность, в становлении которых играет большую роль изоляция. При этом решающим условием различения видов является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция, которая может принимать различные значения и формы.

Э.Майр – « Объективность критерия вида- результат внутривидовой связности генофонда и биологической обусловленности разрывов между видами».

Из этого становится ясным, что биологическая концепция вида считает вид как репродуктивное сообщество, комплекс популяций обменивающихся между собой генами и не обменивающиеся ими с другими подобными сообществами. Иными словами, видовая принадлежность особи, или группы особей(популяции) определяется не по степени сходства с типом данного вида, а по наличию любых признаков, подразумевающий обособленность генофонда вида (Пример: белая куропатка тундр Палеарктики…. Переходные формы….. Шотландский граус(не белеет). Этот граус считается подвидом, т.к. существует недостаточная степень изоляции. Морфологический статус грауса дает возможность выделения его в отдельный вид. Но поскольку биологическая концепция считает, что группу особей А можно считать видом по отношению к группам Б и В только в том случае, если эта группа генетически изолирована, граус не может считаться отдельным видом.

Итак, согласно биологической концепции вид - это генетически изолированная группа особей. Э. Майр(1970) дал следующее краткое определение вида: «Виды – это группы скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированные от других таких же групп». Биологическая концепция теоретически обосновала новый основной критерий вида – генетический Вид оказался сложной генетической системой.

В 1970-80-х гг. биологическая концепция прошла очередной этап развития, что привело к формированию признанной в настоящее время современной концепции политипического вида. В настоящее время всеми в общих чертах признается, что вид представляет собой качественный этап процесса эволюции.

« Вид – это генетически устойчивая система скрещивающихся популяций, (обладающих общей эволюционной судьбой и формирующих общий ареал), особи которых объединены возможностью скрещивания друг с другом, обладают сходством морфофизиологических признаков и экологическим своеобразием, занимая в экосистемах совокупности экологических ниш».

Согласно современным представлениям вид – это главный этап эволюции. Как главный этап эволюции он имеет определенные свойства- с одной стороны – это результат эволюции, а с другой это этап эволюционного процесса.

1. Как результат эволюционного процесса вид целостная, приспособленная к данной среде, генетически обособленная от всех других таких же видов, устойчивая система.

2. Как этап эволюционного процесса вид динамичен, изменчив, имеет расплывчатые границы. Вид состоит из множества популяций, каждая из которых является совершенно совершенно самостоятельной единицей с собственной эволюционной судьбой. Однако генофонды популяций обмениваются генетическим материалом, между ними существует поток генов, который служит основой для формирования единой сложной иерархической системы популяций. Это создает генофонд вида - наименьшую далее неделимую устойчивую генетическую систему.

Структура вида

Любой вид распадается на относительно изолированные группы особей, объединенных тесным генетическим родством(демы- у животных, биотипы – у растений). У животных такие группы демов могут объединять микропопуляции, а последние объединяются в популяции. Одиночные популяции или их группы могут образовывать расы и подвиды. У растений группы демов могут образовывать популяции, а последние могут образовавать экотипы и подвиды. Вообще, при описании внутривидовой структуры не только в ботанике и зоологии, на и в различных биологических дисциплинах используются разные понятия. Единого мнения нет даже внутри одной дисциплины, даже в зоологии и ботанике. Однако всеми признается, что любой вил - сложная система с многоуровневой иерархией биохорологических групп.

Большинство видов политипично, т.е. состоят из ряда иерархически соподчиненных внутривидовых групп. Например, если у животных виды состоят из подвидов, популяций и микропопуляций, то у растений это может выглядеть сложнее. Так различаются понятия:

Полувид –географическая или экологическая раса, почти достигшая состояния молодого вида.

Подвид – сформированная экологическая или географическая раса.

Местная популяция – относительно обособленное поселение, устойчиво занимающее определенную территорию и способное к воспроизведению

Экоэлемент – внутрипопуляционная форма, связанная со спаянным нерасщепляющимся генотипом. Может выходить из состава популяции и существовать как самостоятельный экотип.

Морфобиологическая группа – группа организмов популяции, имеющая одинаковую или различную наследственную основу, различимая морфологически, имеющая сходный путь развития и одинаково реагирующая на условия среды.

Биотип – элементарная единица генетической структуры популяции – группа организмов, имеющих почти тождественный генотип и отличающаяся от других таких же групп хотя бы одной мутацией.

Критерии вида

Критерии вида – это признаки, по которым выявляют различия между видами, используя их при систематическом выделении видов.

1. Морфологический критерий. Основной критерий, применяемый в систематике, введенный К.Линнеем(тип, паратип). Этот критерий не абсолютен, т.к. одни различаются хорошо, а другие, особенно, близкие виды морфологически малоотличимы, а иногда и неуловимы. Так, одно время считалось что в Северной Америке обитает Drosofila pseudoobscura, но при обстоятельном исследовании оказалось, этот вид на деле состоит из двух различных видов: D. pseudoobscura, D. persimilis.

Другой пример видов-двойников, группа малярийных комаров, ранее считалось, что это один вид-малярийный комар (Anopheles mаculipennis). Оказалось, что этот вид включает в себе 6 разных видов.

Иногда выделению видов препятствует клинальная изменчивость признаков, т.е. постепенный переход одного признака в другой, из-за чего границы между видами оказываются расплывчатыми – (пример: куропатка – граус)

2. Физиолого-биохимический критерий. Это один из надежных критериев, но тоже относительный, так как существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех физиолого-биохимических показателей, начиная от теплоустойчивости тканей, характерных для данного вида, до последовательности аминокислот и отдельных участков ДНК. Так выделение мочевой кислоты характерно только для высших приматов, а другие млекопитающие выделяют аллантоин. Но оказалось, что одна порода собак выделяет мочевую кислоту, т.е. этот признак также оказался изменчив даже на уровне подотрядов. Известно также, у очень далеких в систематическом отношении организмов наблюдаются одинаковые химические пути синтеза аминокислот, а у близких видов эти пути могут различаться.

3. Географический критерий основан на относительной самостоятельности ареала каждого вида(границы, история возникновения ареала и т.д.) Но, многие ареалы видов совпадают, а другие имеют огромные ареалы, которые не могут быть систематическим признаком. Кроме этого очертания ареала могут быстро изменяться. Поэтому этот критерий имеет относительность применения.

4. Генетический критерий – главный критерий вида, характеризующий его генетическую целостность. Этот критерий не работает только у агамных, облигатно-партеногенетических и самооплодотворяющихся форм, где не возникает такого генетического единства особей.



Поло-жительная сторона данного определения состоит в том, что оно трактует в качестве вида совокупность скрещивающихся между собой и размножающихся организмов. Однако не следует забывать, что не все организмы размножаются половым путём. В природе существуют организмы, способные размножаться бесполым путём. Отсюда следует, что в биологической науке ещё не сформулировано определение вида, охватывающее специфические признаки и свойства всех видов организмов. В связи с этим на практике для разграничения видов используются следующие критерии.

Особи одного вида происходят от одного предка. Поэтому они имеют сходное внутреннее и внешнее строение, сходно у них протекают процессы жизнедеятельности. Осо-би вида скрещиваются между собой и дают плодо-витое потомство, имеют приспособления к жизни в определённых условиях среды в пределах ареала.

Внешнее строение

Особи, принадлежащие к одному виду, имеют общее происхождение. Поэтому они похожи внешне. Особи разных видов различаются внешним строением. Так, северные олени и лоси — это разные виды оленей, они различаются размерами, окраской шерсти, формой головы, туловища, рогов.

При описании новых видов не раз происходили ошибки: самцы и самки одного и того же вида внешне могут различаться. В своё время даже великий Карл Линней ошибся, описав самца и самку утки кряквы как разные виды.

Политипичность

Условия среды обитания в пределах ареала вида неодинаковы. Поэтому особи вида живут в наиболее благоприятных для жизни местах. В результате вид распадается на группы осо-бей — популяции, занимающие свою территорию внутри ареала.

Растения одной популяции воздействуют друг на друга. Они выделяют различные вещества в почву че-рез корневую систему и в воздух через листья. В по-пуляции более успешно происходит опыление, так как повышается вероятность переноса пыльцы с цвет-ков одного растения на цветки другого.

Животные одной популяции могут жить пооди-ночке или образовывать семьи, стада, стаи, колонии. В таких объединениях можно быстрее заметить при-ближающегося хищника и защититься от него. Со-вместно легче поймать добычу, обнаружить источник пищи и воды. В семье ярко проявляется забота роди-телей о потомстве, что способствует длительному су-ществованию популяций и вида в целом.

Чем больше популяций входит в состав вида, тем лучше выражена его приспособленность к разным ус-ловиям среды обитания. Процветающие виды состоят из большого числа популяций. Вымирающие виды представлены одной-двумя популяциями.

Развитие биологических видов

Виды и популяции возникают в эволюционном процессе под воздействием определённых эколо-гических взаимоотношений.

Когда-то, давным-давно, у кошек и собак был общий предок. Одни из тех древних хищ-ников вели скрытный образ жизни и нападали из засады; дру-гие предпочитали охотиться, преследуя свою добычу. Шли го-ды, и из этих хищников выживали немногие лучшие. Те из них, кто специализировался на засадах, и стали предками ко-шек; те же, кто совершенствовал способы преследования, дали начало собакам. Каждый из них приобретал свой набор при-способлений и становился все более непохож на другого. Потом-ки некой древней кошки попали в разные условия, и их облик изменился. Те, что жили в открытой саванне, превратились во львов, обитатели густых приречных камышей стали тиграми, а жители заснеженной тайги — рысями. Рысь, тигр, лев, кошка, волк, шакал — это различные виды , и, тем не менее, они больше похо-жи друг на друга, чем каждый из них — на собаку или волка. Сходство это отражает степень их родства: общий предок всех кошек жил на Земле по-зднее, чем общий предок кошек и собак. Эти родственные отношения можно отразить в виде родословного древа .

Филогенез

Фи-логенез (от греч. phylon — племя, род, вид и genesis — происхож-дение) — это процесс исторического развития мира организмов и от-дельных его видов, групп.

Видовое разнообразие

Общий предок был некогда у кошки и собаки, у кошки и мыши. Кошка от-личается от мыши гораздо сильнее, чем от собаки, зна-чит, их родство более отда-ленное. То есть общий пре-док кошки и мыши жил в еще более древние времена, когда звери еще не раздели-лись даже на хищных и грызунов . Материал с сайта

Все живые сущест-ва — родственники, вопрос лишь в степени родства. Кошки, собаки и мыши при-надлежат к классу млекопи-тающих и унаследовали от общего предка такие призна-ки, как шерсть и млечные же-лезы для выкармливания де-тенышей. Общий предок птиц и млекопитающих принадле-жал к наземным позвоноч-ным, называемым четвероно-гими . От него все они унаследовали такие общие признаки, как две пары конечностей (у птиц передняя пара превратилась в крылья) и легочное дыхание. Общий предок четвероногих и рыб принадле-жал к типу позвоночных ; он имел внутренний скелет — позвоноч-ник и череп. А вот таракан — насекомое ; с позвоночными его связы-вает чрезвычайно отдаленное родство. Можно лишь сказать, что общий пре-док позвоночных и насекомых был многоклеточным животным — и это все. Более отдаленным будет лишь родство позвоночных с одно-клеточными животными амебами и инфузориями .

У дельфина вместо ног у него плав-ники и хвост почти что рыбий. Можно ли считать его родствен-ником рыб? Нет, дельфин — морское млекопитающее. Он дышит легкими и выкармливает детенышей молоком. То есть дельфин — ничуть не более близкий родствен-ник рыб, чем кошка и мышь. Черты его сходства с рыбами воз-никли как приспособление к водному образу жизни. Любой орга-низм имеет как признаки, унаследованные от далеких предков (в данном случае — легкие и млечные железы), так и черты, воз-никшие как сравнительно недавние приспособления к современ-ным условиям жизни (плавники и хвост). О родственных связях организма судят как раз по «древним», унаследованным, признакам. Однако иногда отличить одни признаки от других не так просто, как в случае с дельфином и рыбой. Этим занимается специальный раздел

Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство.

Видовая принадлежность особи определяется по соответствию ее перечисленным критериям: морфологическому, физиолого-биохимическому, цитогенетическому, этологическому, экологическому и др. Наиболее важные признаки вида - его генетическая (репродуктивная ) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы.

Со времен К. Линнея вид является основной единицей систематики. Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обусловливается тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида таксоны надвидового ранга, такие, как род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. Распределение организмов по надвидовым таксонам указывает на степень их филогенетического родства.

Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к перекомбинации в каждом поколении генов (аллелей), составляющих генотипы отдельных особей. В результате достигаются нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов (аллелей), распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд (аллелофонд) вида. Этот генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования.

Определение вида, приведенное выше, не может быть применено к размножающимся бесполым путем агамным (некоторые микроорганизмы, синезеленые водоросли), самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эквивалентные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия «вид» даже у организмов с половым размножением нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). Динамичность видов является следствием действия элементарных эволюционных факторов (см. гл. 11).